Uneingeschränkter Zugang

A date-dependent model for determining the share of tree seasonal radial growth for Estonian conditions


Zitieren

Sissejuhatus

Puude hooajaline (sesoonne) kasv on teadlastele erinevatel põhjustel pakkunud huvi juba ammu (Studhalter et al., 1963). Teadmised puude kasvu hooajalisest dünaamikast ja selle seostest keskkonnateguritega on vajalikud kliimamuutustest tuleneva ebakindluse kõrvaldamiseks ja kasvu täpsemaks modelleerimiseks (Begum et al., 2013; Rossi et al., 2008, 2006). Vaatamata puude sesoonse kasvu uuringute arvu suurenemisele, puuduvad sellised teadmised märkimisväärsel osal Euroopast, sealhulgas Eesti metsade kohta.

Puidu moodustumine on liigispetsiifiline ja väga keeruline protsess, mille ajastust ja kiirust kontrollitakse geneetika ja kohaliku keskkonna koostoime kaudu (Cuny et al., 2019; Kalliokoski et al., 2012; Rathgeber et al., 2016). Keskkonnateguritest on parasvöötme ja boreaalsete metsavööndite puhul peamised kasvu algust, lõppu ja kestust määravad tegurid päeva pikkus (fotoperiood), temperatuur ja sademete hulk (Gričar et al., 2006; Liang et al., 2016; Rossi et al., 2006). Kõik need kolm tegurit peavad ületama teatud liigispetsiifilisi piire, et saada impulss kasvu alustamiseks või lõpetamiseks (Mäkinen et al., 2018; Rossi et al., 2006). Seetõttu varieerub iga-aastane puude kasvu ajastus (algus ja lõpp), mistõttu puude juurdekasv on erinev (Hordo et al., 2009; Metslaid et al., 2018; Potapov et al., 2019).

Mudelid puude hooajalise kasvu dünaamika kohta on väga vajalikud nii Eesti statistilise metsainventeerimise (Sims, 2022) kui ka metsa kasvukäigu püsiproovitükkide võrgustiku (Kiviste et al., 2015) korduvmõõtmiste andmete töötlemisel. Püsiproovitükkidele kõrguse, diameetri, rinnaspindala ja tagavara juurdekasvu arvutamisel on oluline mõõtmiskordade vaheline aeg ehk perioodi pikkus. Kui sama proovitükk kordusmõõdetaks alati samal kuupäeval, siis ei oleks juurdekasvu arvutamisel mõõtmiskuupäeva vaja arvestada. Kui mõõtmine teostatakse esimesel korral kevadel ja teisel korral sügisel, siis on tarvis lisaks möödunud aastatele arvestada, et mõõtmiskordade vahel toimus täiendav (hooajaline) puude kasv. Või vastupidi, kui esimene mõõtmine teostati sügisel ning teine kevadel, siis on osa kasvuperioodist jäänud arvestusest välja ning möödunud aastate arvust tuleb lahutada hooajaline kasv. Siinse uurimuse eesmärk oli luua mudel, mis prognoosiks kasvuperioodil kumuleerunud puu suhtelist radiaalkasvu (jaotust) sõltuvalt kuupäevast. Siinjuures mõistame suhtelise radiaalkasvu all antud kuupäevaks moodustunud osa kogu hooajalisest radiaalkasvust.

Metoodika

Hooajalise radiaalkasvu mudeli koostamiseks on vajalikud puude radiaalkasvu mõõtmisandmed erinevatel kuupäevadel kasvuperioodi jooksul. Kuna Eesti kohta vastavad uuringud on alles käsil ja tulemusi pole veel avaldatud, otsisime teaduskirjandusest naabermaade mudeleid ja andmeid, mis kirjeldaksid puude suhtelist juurdekasvu kasvuperioodi jooksul. Modelleerimise algandmeteks valisime dr. Adomas Vitase (2011) publitseeritud hariliku männi (Pinus sylvestris L.), hariliku kuuse (Picea abies (L.) H. Karst.) ja arukase (Betula pendula Roth) radiaalkasvu jagunemise kasvuperioodi jooksul Leedus (Vitas, 2011, joonis 5). Selles pikaajalises uuringus koguti andmeid dendromeetritega aastail 1976–2010, kusjuures kasvusesoon oli jagatud viieteistkümneks üheksapäevaseks vaatlusperioodiks. Vitase (2011) joonisel 5 algas puude kasvuperiood keskmiselt 21. aprillil (aasta 112. päev) ning lõppes kuuse ja kase puhul 4. septembril (aasta 247. päev), kuid männi puhul 13. septembril (aasta 256. päev).

Vitase (2011) andmed olid normeeritud selliselt, et kasvusesooni algul oli puude hooajaline radiaalkasv null ning aasta kasvusesooni lõpul üks ehk 100%. Seega tuleks otsida andmetele sobivat lähendfunktsiooni klassikaliste statistilise jaotusfunktsioonide (Davis, 1972) või metsa kasvufunktsioonide (Kiviste et al., 2002) hulgast.

Selles töös kasutati Vitase (2011) andmete lähendamiseks nelja erinevat funktsiooni:

Kumaraswamy funktsioon (Kumaraswamy, 1980):

y=1(1(tABA)b)c, $$y = 1 - \left( {1 - \left( {{{t - A} \over {B - A}}} \right)^b } \right)^c ,$$

Weibulli funktsioon (Weibull, 1951):

y=1eb(tA)c, $$y = 1 - e^{ - b \cdot \left( {t - A} \right)^c } ,$$

Gompertzi funktsiooni (Gompertz, 1825):

y=eebct, $$y = e^{ - e^{b - c \cdot t} } ,$$

Logistiline funktsioon (Verhulst, 1838):

y=11+ebct, $$y = {1 \over {1 + e^{b - c \cdot t,} }}$$

kus y – aasta algusest ajahetkeni t toimunud radiaalkasvu osa (vahemikus nullist üheni); t – päevade arv kasvuperioodi algusest (DoY); A – kasvuperioodi alguspäeva number; B –kasvuperioodi lõpupäeva number; b ja c – funktsiooni kuju määravad parameetrid (b>0 ja c>0).

Puu sesoonse radiaalkasvu protsessi loogikale vastab valemitest 1 kuni 4 ainult Kumaraswamy (1) funktsioon, mis kuulub lõigul [A, B] määratud juhuslike suuruste jaotusfunktsioonide gruppi. Esialgu kasutasime Kumaraswamy funktsiooni (1) asemel matemaatilises statistikas tuntud beetajaotuse jaotusfunktsiooni (Davis, 1972), mille matemaatilised omadused ja lähendi headus on sarnased Kumaraswamy funktsiooni omadustele, kuid Kumaraswamy funktsiooni kasutamine on tunduvalt lihtsam. Weibulli (2), Gompertzi (3) ja logistilise (4) funktsioonide argumendi (t) määramispiirkonnad on ülalt piiritlemata, mis ei vasta puude sesoonse radiaalkasvu protsessi loogikale, kuid on kasutatud paljudes puidu moodustumise uurimustes (Rossi et al., 2003, 2006; Kalliokoski et al., 2012; Jyske et al., 2014; Mäkinen et al., 2018; Miller et al., 2022).

Eesti tingimustes kasvavate puude sesoonse radiaalkasvu mudeli kujuparameetrid b ja c hindasime Leedu (Vitas, 2011) andmete põhjal, kuid kerkis küsimus Eesti tingimustele vastava puude kasvuperioodi algus- ja lõpuaja kohta. Teadusartiklitest saime andmed Eesti peamistele puuliikidele: hariliku männi (Pinus sylvestris L.), hariliku kuuse (Picea abies (L.) H. Karst.) ja arukase (Betula pendula Roth) radiaalse juurdekasvu alguse, lõpu ja kasvuperioodi pikkuse kohta Soomes ja Leedus (tabel 1). Kuna Eesti asub Leedust põhja pool, siis tõenäoliselt algab Eestis kasvuperiood hiljem ning lõpeb varem. Soome kohta, kus puude sesoonne kasv peaks algama hiljem ja lõppema varem kui Eestis, on mitmeid uurimusi (Jyske et al., 2014; Mäkinen et al., 2008; Schmitt et al., 2004). Puude sesoonse radiaalkasvu alguse ja lõpu andmed on hajuvad, kuid sõltuvad nii geograafilisest asukohast kui ka radiaalkasvu mõõtmise meetodist (dendromeetrid, mikrosüdamike (mikroproovide) meetod, nõela meetod) (Mäkinen et al., 2008; Cuny et al., 2015).

Eesti kasvuperioodi aiguse ja lopu määratlemiseks kasutatud vaatlustulemused.

Data used for defining the onset and end of the growth period in Estonia.

PuuliikTree species RiikCountry Laiuskraad (N)Longitude Pikkuskraad (E)Latitude Körgus merepinnast (m)Altitude Algus (a.p.)Onset Lôpp (a.p.) End Pikkus (päevad)Duration MeetodMethod VaatlusaastaObservation year AllikasReference
Betula spp. Leedu 55,4 26,0 162 130 242 112 dendromeeter 1976–2010 Vitas, 2011
Betula spp. Soome 66,2 26,4 150 163 210 47 nõela meetod 1996 Schmitt et al., 2004
Picea abies Leedu 55,4 26,0 162 126 242 116 dendromeeter 1976–2010 Vitas, 2011
Picea abies Soome 60,0 23,0 30 229 73 mikro südamikud 2004–2008 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 60,0 23,0 60 157 222 65 nõela meetod 2003 Mäkinen et al., 2008
Picea abies Soome 60,0 23,0 60 131 225 94 dendromeeter 2003 Mäkinen et al., 2008
Picea abies Soome 60,2 25,0 60 146 226 74 mikro südamikud 2001–2009 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 61,2 25,6 120 163 229 71 mikro südamikud 2005 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 61,9 24,3 181 152 215 69 mikro südamikud 2007–2009 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 62,4 27,3 110 158 220 57 mikro südamikud 2004 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 62,4 29,4 84 159 217 55 mikro südamikud 2006–2007 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 63,0 29,5 183 166 216 50 mikro südamikud 2004–2005 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 66,2 26,4 140 165 216 47 mikro südamikud 2003, 2005, 2007–2008 Jyske et al., 2014
Picea abies Soome 66,2 26,4 150 161 218 57 nõela meetod 1996 Schmitt et al., 2004
Picea abies Soome 66,2 26,4 140 165 215 50 nõela meetod 2003–2004 Mäkinen et al., 2008
Picea abies Soome 66,2 26,4 140 129 224 95 dendromeeter 2003–2004 Mäkinen et al., 2008
Pinus sylvestris Leedu 55,4 26,0 162 129 241 112 dendromeeter 1976–2010 Vitas, 2011
Pinus sylvestris Soome 60,0 23,0 60 147 222 75 nõela meetod 2003 Mäkinen et al., 2008
Pinus sylvestris Soome 60,0 23,0 60 161 235 74 dendromeeter 2003 Mäkinen et al., 2008
Pinus sylvestris Soome 60,2 25,0 60 142 232 91 mikro südamikud 2001–2009 Jyske et al., 2014
Pinus sylvestris Soome 61,2 25,6 120 163 237 79 mikro südamikud 2005 Jyske et al., 2014
Pinus sylvestris Soome 61,9 24,3 181 147 217 73 mikro südamikud 2007–2009 Jyske et al., 2014
Pinus sylvestris Soome 62,4 27,3 110 153 217 63 mikro südamikud 2004 Jyske et al., 2014
Pinus sylvestris Soome 66,2 26,4 140 163 225 62 nõela meetod 2003–2004 Mäkinen et al., 2008
Pinus sylvestris Soome 66,2 26,4 140 130 230 100 dendromeeter 2003–2004 Mäkinen et al., 2008
Pinus sylvestris Soome 66,2 26,4 140 168 226 64 mikro südamikud 2003, 2005, 2007–2008 Jyske et al., 2014
Pinus sylvestris Soome 67,5 29,4 390 163 215 54 mikro südamikud 2007–2009 Jyske et al., 2014

Teaduskirjandusest kogutud (tabel 1) puude sesoonse radiaalkasvu alguse (A) ja lõpu (B) andmeid lähendati lineaarmudeliga:

y=a0+aPL+aM+a1LAT, $$y = a_0 + a_{PL} + a_M + a_1 \cdot LAT,$$

kus y on puude radiaalkasvu alguse (A) või lõpu (B) päeva number aasta algusest (DoY), LAT – geograafiline põhjalaius ning a0, a1, aPL ja aM mudeli parameetrid.

Mudelite 1 kuni 5 parameetrite hinnangud leiti statistikatarkvaraga R (R Core Team, 2022) regressioonanalüüsi funktsioonidega nls ja lm.

Tulemused

Mittelineaarse regressiooniga leiti valemitele 1 kuni 4 puuliikide kaupa parameetrite hinnangud (tabel 2), mille visuaalsed kujutised on esitatud joonisel 1.

Joonis 1.

Hariliku männi, hariliku kuuse ja arukase suhtelise radiaalkasvu mudelite tulemused, mis saadi Vitase (2011) andmeid kasutades.

Results of the relative radial growth models for Scots pine, Norway spruce and silver birch obtained using Vitas’(2011) data.

Leedu andmete (Vitas, 2011) järgi leitud valemite 1 kuni 4 parameetrite hinnangud (b ja c on parameetrite hinnangud, RSE – jääkstandardhälve).

Parameter estimates determined using equations 14 based on observations in Lithuania (Vitas, 2011) (b and c are parameter estimates, RSE – residual standard error).

MudelModel Algus (A)Onset Lõpp (B)End PuuliikSpecies b c RSE
Kumaraswamy (1) 112 256 Pinus sylvestris 1,4312 2,1436 2,288
112 247 Picea abies 1,7199 2,3625 1,661
112 247 Betula pendula 2,3226 2,8731 0,746
Weibull (2) 113 NA Pinus sylvestris 0,000559 1,7692 1,500
112 NA Picea abies 0,000125 2,1094 1,452
105 NA Betula pendula 0,00000143 3,0238 0,854
Gompertz (3) NA NA Pinus sylvestris 5,2581 0,03336 1,911
NA NA Picea abies 5,9900 0,03732 2,454
NA NA Betula pendula 7,1025 0,04182 3,180
Logistiline (4) NA NA Pinus sylvestris 7,977 0,04653 3,372
NA NA Picea abies 9,147 0,05283 2,918
NA NA Betula pendula 10,827 0,05977 1,693

Leedu andmete (Vitas, 2011) lähendamisel funktsioonidega 1 kuni 4 (tabel 2, joonis 1) selgus, et Kumaraswamy funktsooni prognoosiviga hariliku männi andmeil (2,3%) on suurem kui Weibulli ja Gompertzi funktsiooni puhul. Hariliku kuuse korral saime prognoosiveaks 1,7%, mis on väiksem kui Gompertzi ja logistilise funktsiooni prognoosiviga. Kase puhul aga saime Kumaraswamy funktsiooni abil kõige väiksema prognoosivea (0,7%). Jooniselt 1 on selgelt näha, et nii Weibulli, Gompertzi kui ka logistilise funktsiooni järgi jätkub puude hooajaline kasv ka oktoobrikuus ja hiljem, mil tegelikult puude kasv Leedus on peatunud. Juhindudes puude hooajalise kasvuprotsessi olemusest, valisime puude kumulatiivse suhtelise kasvu hindamiseks Kumaraswamy funktsiooni.

Radiaalkasvu alguse (A) ja lõpu (B) empiirilised andmed teaduskirjandusest (tabel 1) on esitatud joonisel 2. Andmete lähendamisel mudeliga 5 (tabel 3, joonis 2) selgus, et puu hooajalise radiaalkasvu algus ja lõpp sõltuvad geograafilisest põhjalaiusest (LAT) ja mõõtmismeetodist (M). Puuliigi (PL) faktori mõju mudelis 5 ei osutunud statistiliselt oluliseks.

Joonis 2.

Radiaalkasvu alguse ja lõpu sõltuvus geograafilisest põhjalaiusest, vaatlusmeetodist ja puuliigist Soome ja Leedu vaatlusandmetel (puuliigi värviga toonitud ala näitab mudeli 95% usaldusvahemikku).

Dates of radial growth onset and end for three tree species in relationship with geographical latitude; observation method based on Finnish and Lithuanian observational data (the shaded area in tree species colour indicates the 95% confidence interval of the model).

Valemi 5 parameetrite hinnangud (a0, a1, apL ja aM – valemi parameetrid, RSE – jääkstandardhälve, R2 – determinatsioonikordaja, p – olulisuse töenäosus).

Parameter estimates determined using equation 5 (a0, av apL ja aM – equation parameters, RSE – residual standard error, R2 – coefficient of determination, p – p-vaiue).

PerioodiPeriod ParameeterParameter Puuliik / MeetodTree species / Method HinnangEstimate p väärtusp-value
AlgusInitiation a0 71,06 0,0469
aPL Pinus sylvestris 0
Picea abies -0,001 1,000
Betula pendula 1,41 0,847
aM DendromeeterDendrometer 0
Nõela meetodPinning method 20,76 0,0002
MikrosüdamikMicro core 21,06 0,0011
a1 1,0444 0,0738
RSE 8,955
R2 0,664
p 0,0002
LõppEnd a0 319,67 <0,0001
aPL Pinus sylvestris 0
Picea abies -4,40 0,0624
Betula pendula 4,81 0,2926
aM DendromeeterDendrometer 0
NõelPinning -9,04 0,0155
MikrosüdamikMicro core -9,00 0,0091
a1 -1,39 0,0006
RSE 5,522
R2 0,703
p <0,0001

Prognoosides mudeliga 5 hooajalise radiaalkasvu algust A ja lõppu B Eesti tingimustele (geograafiline põhjalaius 58,5 kraadi ja dendromeetri meetod), saime tulemuseks harilikule männile vastavalt 132,2 ja 238,5, harilikule kuusele 132,2 ja 234,1 ning arukasele 134,6 ja 233,7 päeva aasta algusest. Eeltoodud hinnanguid kasutades on joonisel 3 esitatud hooajalise suhtelise radiaalkasvu Kumaraswamy funktsiooni mudelprognoosid Eesti tingimustele.

Joonis 3.

Hariliku männi, hariliku kuuse ja arukase suhteline radiaalne kasv kasvuperioodi jooksul Eesti andmetele kohandatuna.

The relative radial growth of Scots pine, Norway spruce and silver birch during the growing season adjusted to Estonian data.

Joonisel 3 on näha, et hariliku männi hooajalise radiaalkasvu mudelprognoos on mõnevõrra varasem ja kestab ka kauem kui harilikul kuusel ja arukasel. Arukase hooajaline radiaalkasv mudelprognoosi järgi algab hiljem ja on lühem kui harilikul männil ja harilikul kuusel.

Arutelu ja järeldused

Metsa kasvu modellerimiseks kasutatakse kordusmõõtmiste andmeid, kus erinevate aastate mõõtmised enamasti ei ole toimunud samal kuupäeval. Seega kasvuperioodi sees tehtud mõõtmiste puhul on vaja arvestada, kui palju puistu on kasvuperioodi algusest kasvanud. Selles töös analüüsiti nelja valemikuju, millele leiti Leedu andmetel (Vitas, 2011) funktsioonide kujuparameetrite (b ja c) hinnangud (tabel 2). Kumaraswamy funktsiooni (1) kuju vastab hooajalise radiaalkasvu protsessile analüüsitud funktsioonidest (1–4) kõige paremini (kasv on tõkestatud alguse ja lõpu kuupäevaga A ja B). Meie hinnangul kaalub see omadus üles tõsiasja, et Kumaraswamy funktsiooni prognoosiviga okaspuuliikidel oli mõnevõrra suurem kui Weibulli funktsioonil ning hariliku männi puhul ka suurem kui Gompertzi funktsioonil (tabel 2). Gompertzi funktsiooni kasutatakse hooajalise kasvu modelleerimiseks, sest kasvu algus ja lõpp dendromeetri vaatlusandmete järgi on raskesti määratav (Mäkinen et al., 2008; van der Maaten et al., 2018). Seevastu hooajalise kasvu Kumaraswamy funktsiooni lähend arukase andmetel oli parem kui teistel funktsioonidel. See võib olla tingitud sellest, et Leedu okaspuudel on täheldatav hooajasisesed tõusud ja langused (Vitas, 2011).

Hooajalise radiaalkasvu alguse ja lõpu kuupäevade prognoosimudel 5 (tabel 3) on statistiliselt usaldatav (vastavalt R2 = 0,664 ja 0,703 ning p < 0,0005). Mudeli 5 järgi nihkub radiaalkasvu algus laiuskraadi kohta 1 päeva võrra hilisemaks ja lõpp 1,4 päeva võrra varasemaks. Kasvu alguse ja kestuse tugevat seost laiuskraadist on tõdetud ka varasemalt (Useros et al., 2017). Mudel 5 (tabel 3) prognoosib kasvu dendromeetri vaatlustel kolm nädalat varasemaks ja üheksa päeva hilisemaks kui puidu anatoomiliste vaatluste (mikrosüdamiku või nõela meetod) järgi. See sobitub Mäkinen et al. (2008) ja Cuni et al. (2019) uurimustega. Püsiproovitükkide kluppimisandmete töötlemisel on soovitatav mudelit 5 kasutada dendromeetri meetodi häälestusel, sest dendromeetri meetod ja kluppimine on mõlemad puuvälised mõõtmised.

Kasvu alguse ja lõpu prognoosimudelis 5 puuliigi faktor ei osutunud statistiliselt oluliseks (tabel 3). Samuti on Kumaraswamy funktsioonide kasvukõverad Eesti tingimustele (joonis 3) üsna sarnased. Olulise erinevuse puudumist puuliikide hooajalises kasvus on täheldatud ka teistes uurimustes (Mäkinen et al., 2008; Vitas, 2011; Jyske et al., 2014).

Kasvuperioodi algus ja lõpp on aastati erinevad (Tarand et al., 2013). Mudel on universaalne, kus kasutaja saab vastavalt ilmastiku tingimustele ja geograafilisele asukohale (Lääne-Eesti saared vs. Kagu-Eesti) määrata kasvu algus- ja lõpupäeva, seega on vaja teha täiendavaid uurimusi. Samuti on hooajasisese kasvu dünaamika täpsema mudeli saamiseks ja teiste puuliikide jaoks Eestis vaja teha pikaajalisi töömahukaid uuringuid.

eISSN:
1736-8723
Sprache:
Englisch
Zeitrahmen der Veröffentlichung:
2 Hefte pro Jahr
Fachgebiete der Zeitschrift:
Biologie, Botanik, Ökologie, andere