The Stringent Response And Its Involvement In The Reactions Of Bacterial Cells To Stress

Odpowiedź ścisła jest reakcją bakterii na niekorzystne warunki środowiska. Jej efektorami są alarmony, czterofosforan i pięciofosforan guanozyny [(p)ppGpp], syntetyzowane przez enzymy RelA, SpoT oraz ich homologi (RSH). Enzym RelA, będący syntazą (p)ppGpp, jest aktywowany w odpowiedzi na niedobór aminokwasów, natomiast enzym SpoT, posiadający zdolność syntezy i hydrolizy (p)ppGpp, w odpowiedzi na niedobór kwasów tłuszczowych, żelaza oraz węgla. Akumulacja (p)ppGpp powoduje zahamowanie translacji, replikacji oraz obniżenie transkrypcji wielu genów, np. rRNA, tRNA, kodujących białka rybosomalne, a podwyższenie tych których białka są istotne w odpowiedzi bakterii na stres. Alarmony odpowiedzi ścisłej zapewniają bakteriom oporność na stres oksydacyjny i antybiotyki. Regulują również produkcję specyficznych cząsteczek, tzw. autoinduktorów quorum sensing, pomagających bakteriom we wzajemnej komunikacji odnośnie gęstości ich własnej populacji, co umożliwia im dostosowanie metabolizmu do panujących warunków, formowanie biofilmu – swego rodzaju społeczności mikroorganizmów zapewniającej sobie odpowiednie warunki do przetrwania w niesprzyjającym środowisku, oraz zasiedlanie nowych nisz. (p)ppGpp wpływają pozytywnie na formowanie biofilmu nie tylko poprzez regulację quorum sensing ale i poprzez stymulację syntezy potencjalnych elementów biofilmu. Wydaje się, że alarmony odpowiedzi ścisłej obniżają zdolność bakterii Agrobacterium tumefaciens do transformacji gospodarzy roślinnych, a tym samym ich zdolności chorobotwórcze. (p)ppGpp odpowiadają również za ruch mrowiący bakterii, który zwiększa ich oporność na niekorzystne czynniki środowiska.

1. Wprowadzenie. 2. Białka RelA, SpoT i RSH – enzymy metabolizmu alarmonów odpowiedzi ścisłej. 2.1. Regulacja transkrypcji przez alarmony odpowiedzi ścisłej u bakterii Gram-ujemnych. 2.2. Regulacja transkrypcji przez (p)ppGpp u bakterii Gram-dodatnich. 2.3. Wpływ alarmonów odpowiedzi ścisłej na translację i replikację. 3. Rola odpowiedzi ścisłej w regulacji innych procesów fizjologicznych bakterii 3.1. Rola odpowiedzi ścisłej w produkcji sideroforów i antybiotyków. 4. Oporność komórek bakteryjnych na stres a odpowiedź ścisła. 4.1. Udział odpowiedzi ścisłej w regulacji quorum sensing. 4.2. Regulacja produkcji egzopolisacharydów i tworzenia biofilmu zależne od odpowiedzi ścisłej. 4.3. Rola odpowiedzi ścisłej w regulacji ruchu mrowiącego bakterii. 5. Podsumowanie