Department of Renewable Resources, 3-38 C Earth Sciences Building, University of Alberta, Edmonton, AB T6G 2E3, Canada; current address: Institut de Biologie Intégrative et des Systèmes (IBIS), local 2208 Pavillon C.-E. Marchand, Université Laval, 1030 Avenue de la Médecine, Québec QC G1V 0A6 Canada