Jalakasurma levikust ja ohtlikkusest Eestis

Liina Jürisoo; Allar Padari ja Rein Drenkhan

Journal & Issue Details

Journal Details

Format: Journal
eISSN: 1736-8723
First Published: 24 Mar 2011
Publication timeframe: 2 times per year
Languages: English

This review provides an overview of and describes the current situation of Dutch elm disease (DED), which is one of the most devastating diseases for elms worldwide and in Estonia. It is known that in Estonia DED’s agent Ophiostoma ulmi has been damaging elms since the 1930s. Today a new species Ophiostoma novo-ulmi is considered to be an agent of DED. Since 2013 the current epidemic has been recorded in most of the counties of Estonia. The both known DED agents, Ophiostoma novo-ulmi subsp. novo-ulmi and O. novo-ulmi subsp. americana were molecularly detected on Ulmus spp. Additionally, one hybrid pathogen of the subspecies (americana x novo-ulmi) was identified in northern Estonia. Also, the health status of elms and the potential vector agents of the pathogen are discussed and recommendations for disease management are provided.

Key words

.
DED
subsp.
subsp.
invasive species
hybrid pathogen
pathogen vector

Article

Sissejuhatus

Jalaka perekonna looduslikud esindajad Eestis on harilik jalakas (Ulmus glabra Huds.) ja künnapuu (U. laevis Pall.). Mõlemat liiki leidub kogu Eestis, vähesel määral metsapuudena, kuid see-eest sageli haljastuses, eriti palju ajaloolistes parkides nii linnades (Aaspõllu, 1999; Kaar, 2011) kui ka maapiirkonnas (Abner et al., 2007; Abner et al., 2012). Laialeheliste lehtpuude hulka kuuluvad harilik jalakas ja künnapuu on ökoloogiliselt olulised liigid (Martín et al., 2019a; Thor et al., 2010) – nendega on kohastunud elama mitu samblikuja seeneliiki. Näiteks on harilikult jalakalt leitud 39 erinevat samblikku, kusjuures kaks neist on ohualtid ja üks ohustatud liik (Jüriado et al., 2009). Ka kaks ohustatud seeneliiki nagu roosa võrkheinik (Rhodotus palmatus) ja jalaka-tubakanahkis (Hymenochaete ulmicola) sõltuvad eelkõige jalakatest (Corfixen & Parmasto, 2005; Kalamees, 2011). Looduskaitseliste tegevuskavade koostamisel jalakatest sõltuvatele liikidele, nt roosa võrkheiniku kaitse tegevuskava (Sell, 2019), tuleb arvestada muuseas ka jalakasurma levikuga.

Nagu mujal nii ohustab ka meie jalakaid jalakasurm (Ophiostoma ulmi sensu lato), olles üheks kõige laastavamaks jalakaliikide haiguseks kogu maailmas (Brasier, 1991; Brasier & Webber, 2019). Kahe haiguspuhangu jooksul 20. sajandil on jalakasurm hävitanud maailmas miljardeid jalakaid (Phillips & Burdekin, 1992; Herald, 2019). Rootsis on jalakasurma tõttu kohalike liikide (U. glabra, U. laevis, U. minor) arvukus vähenenud sellisel määral, et need on võetud punasesse nimistusse (Hallin, 2010). Peterburis anti ainuüksi 2015. aastal välja üle 5000 raieloa surevate jalakate eemaldamiseks (Jürisoo et al., 2021a).

Jalakasurma tekitaja jalaka-siugsuu (Ophiostoma ulmi) on kottseen siugsuudmeliste (Ophiostomataceae) sugukonnast (eElurikkus, 2019). Praeguseks kõikjal levinud jalakasurma tekitaja uut liiki Ophiostoma novo-ulmi nimetame eesti keeles „uus jalaka-siugsuu“. Jalakasurm on agressiivne, ta võib täiskasvanud puu surmata isegi 1-2 aastaga (Phillips & Burdekin, 1992; Schmidt, 2006).

Eestis on leitud jalakasurma (tekitajaks tollal arvatud O. ulmi) juba eelmise sajandi 30-ndatel aastatel (Lepik, 1940a; Kaar, 2011). Järgmist haiguspuhangut täheldati Eestis esmakordselt eelmise sajandi viimastel kümnenditel (M. Hanso, suulised andmed), ehkki tollal peeti meil seda haigust väheoluliseks (Kalamees & Sõmermaa, 2000). Jalakasurma levik hoogustus aga taas alates uue sajandi teisest kümnendist. Jalakasurma uut levikut võisid soodustada nii kliima soojenemine kui ka globaalne kaubandus (Brasier, 2008; Rytkönen et al., 2008; Rytkönen et al., 2011; Drenkhan et al., 2017a; Ghelardini et al., 2017), eelkõige aga patogeeni uue liigi teke ja levimine.

Jalakasurma tekitavaid seeni levitavad eelkõige vektorputukad, samuti levib patogeen lokaalselt juurekontakti kaudu (Gibbs, 1978) ning kaudselt soodustab haiguse levikut jalakate lai leviala maailmas. Jalakaid on märkimisväärselt kasutatud alleede ja parkide rajamisel, kus neid kasvab rohkesti koos. Jalakate üldise seisundi kohta Eestis enne 2014. aastat oli info lünklik. Nüüdseks on siinse töö raames uuritud jalakaid ja nende tervislikku seisundit mõjutavat jalakasurma kõikides Eesti maakondades. Seda ohtlikku, nüüdseks uue tekitajaliigi tõttu invasiivseks peetavat metsahaigust tutvustades käsitletakse artiklis jalakasurma diagnostikat, haiguse levikut, haigusetekitajate taksonoomiat, peremeestaimede seisundi patoloogilisi muutusi ja haiguse tõrje võimalusi.

Jalakasurma diagnostika

Jalakasurma esmased tunnuseid võib märgata võras vaid üksikutel okstel. Haigus tekitab puudel trahheomükoosi tüüpi kahjustust – seene elutegevuse tõttu blokeeritakse vee ja toitainete liikumine, mille tõttu varasuvel väga lühikese aja jooksul närbuvad, kolletuvad ja kuivavad kasvufaasis olevad lehed. Kärbunud lehed jäävad esialgu võrasse ja hiljem varisevad (joonis 1).

Jalakasurma esmased tunnused harilikul jalakal, haiguse tagajärjel kärbunud lehed jäävad esialgu võrasse.

Figure 1. First symptoms of Dutch elm disease – wilting leaves in tree crown.

Haigustunnustega oksa ristlõikel on nähtavad tumepruunid juhtkimbud täppidena või ringina koore lähedases puidus (joonis 2).

Nakatunud puult lõigatud oksa ristlõikel on nähtavad tumepruunid juhtkimbud täppidena või ringina koore lähedases puidus.

Figure 2. Cross section of twigs from an infected tree indicates a circle of vascular bundle as several brown dots or as a ring in xylem next to the floem.

Nakatunud puus paljuneb jalakasurma tekitaja mittesuguline arengujärk pärmilaadsetele seentele sarnase pungumise teel ning valmis eosed levivad ksüleemis kiiresti koos vee ja toitainete liikumisega (Webber & Brasier, 1984). Puude ulatuslikku, massilist suremist jalakasurma tõttu võis näha Vana-Vastseliinas Lõuna-Eestis 2018. aasta suvel (vt joonis 3).

Jalakasurma tõttu surnud harilikud jalakad Vana-Vastseliinas, Võrumaal 2018. aastal.

Figure 3. In 2018, Ulmus glabra trees were killed by DED in Vana-Vastseliina, South Estonia.

Jalakasurm maailmas ja lähiriikides

Jalakasurma esimene tekitaja Ophiostoma ulmi (Buisman) Melin & Nannf. (varasemad sünonüümid Graphium ulmi M.B. Schwartz, Ceratostomella ulmi Buisman, Ceratocystis ulmi (Buisman) C. Moreau, Pesotum ulmi (M.B. Schwartz) J.L. Crane & Schokn) (Lepik, 1940a; Brasier & Buck, 2001), mille täpne päritolu on teadmata, registreeriti 1918. a Lääne-Euroopas (Brasier, 1979). Mõningatel andmetel oli jalakate suremist märgatud Lääne-Euroopas veel varemgi (Santini & Faccoli, 2013). Hollandis kirjeldati jalakasurma esmalt 1921. aastal, kust on pärit ka haiguse ingliskeelne nimi – Dutch elm disease (Clinton & McCormick, 1936). Ophiostoma ulmi levis 1920–1930ndatel Euroopast imporditud ja nakatunud jalakapuiduga nii Põhja-Ameerikasse kui ka Kesk-Aasiasse (Brasier, 1990).

Jalakasurma uus epideemia, mis peagi kujunes pandeemiaks, sai alguse 1970. aastatel. See hävitas jalakaid nii Euroopas, Loode- ja Kesk-Aasias kui ka Põhja-Ameerikas (Gibbs, 1978). Uue puhangu põhjustanud patogeenil Ophiostoma novo-ulmi tuvastati peagi kaks rassi, mis nimetati vastavalt nende levialale Euraasia rassiks (EAN) ja Põhja-Ameerika rassiks (NAN). Hiljem nimetati needsamad seenerühmad ümber O. novo-ulmi alamliikideks, vastavalt O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi ja O. novo-ulmi subsp. americana (Brasier & Kirk, 2001). Lisaks erinevale üldisele levialale erinevad need kaks alamliiki teineteisest ka molekulaarselt (Pipe et al., 1997; Brasier & Kirk, 2001), kuid niisamuti ka haigusetekitaja agressiivsuselt (Brasier & Buck, 2001).

Nagu märgitud, on Ophiostoma ulmi ja O. novo-ulmi eri liigid (Pipe et al., 2000) erineva ja ebaselge päritoluga (Brasier & Kirk, 2010). Need liigid erinevad teineteisest puhaskultuuride optimaalse kasvutemperatuuri, kuid ka seenemütseeli struktuuri (colony pattern) poolest ja, mis eriti oluline, nende geenides olevate nukleotiidide järjestuse poolest (Brasier, 1991). Esimese puhangu aegset O. ulmi’t on peetud Euroopas levivatel jalakatel suhteliselt nõrgaks patogeeniks, võrreldes kaasaegse agressiivsema patogeeni O. novo-ulmi’ga (Brasier, 2000a).

Meie naabermaadest on Soomes jalakasurma registreeritud eelmise sajandi teisel poolel (Hintikka, 1974), kuid värskemate andmete põhjal seda haigust Soomes teadaolevalt ei esine (Hannunen & Marinova-Todorova, 2016; Hantula, 2021). Rootsis Malmös kasvas 1985. aastal alleedel, aedades ja parkides kokku ca 33 000 jalakat, mis moodustas kõikidest tänavapuudest 25%. Peale jalakasurma esmaavastamist seal 1985. aastal kasvas jalakasurma juhtumite hulk kiiresti, eriti just alates 1995. aastast nii Malmö linnas kui ka lähiümbruses (Arne Mattsson, endine linnaaednik, suulised andmed). Lähiriikidest on jalakasurma tuvastatud ka Lätis (Matisone et al., 2020) ja Leedus (Motiejūnaitė et al., 2016), meist kaugemal Ida-Euroopas veel Tšehhis (Dvořák et al., 2007), Poolas (Łakomy et al., 2016), Sloveenias (Ogris, 2018) ja Horvaatias (Stančin, 2018). Vahetus läheduses Peterburis on see haigus põhjustanud massilist jalakate surma alates aastast 1995 (Jürisoo et al., 2021a).

Arvatavasti jõudis O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi Ukraina Musta mere ranniku piirkonda 1940ndatel ja levis sealt edasi Lääne-Euroopasse (Brasier, 2001). Seevastu O. novo-ulmi subsp. americana levis 1940ndatel Ameerikas Suurjärvistu piirkonnast üle kogu USA ja Kanada. Euroopasse (Ühendkuningriiki) toodi viimane 1960ndatel sisse nakatunud jalakapuiduga ning levis läänest itta (Gibbs & Brasier, 1973; Brasier, 2000a; Brasier & Kirk, 2000).

Seoses jalakasurma tekitaja päritolu otsingutega kirjeldati eelmise sajandi lõpus Himaalaja mäestiku piirkonnast leitud uut liiki O. himal-ulmi Brasier & Mehrotra, mis osutus selgelt lähedaseks jalakasurma tekitavatele liikidele. Kohalikele jalakatele polnud see liik patogeenne, vaid käitus pigem tagasihoidliku surnud kudede lagundajana (Brasier & Mehrotra, 1995). Sarnaselt käitub ka saaresurma tekitaja Hymenoscyphus fraxineus arvataval päritolumaal Ida-Aasias, kus tekitab kohalikel saare liikidel vaid vähesel määral lehtede ja võrsete kahjustusi (Drenkhan et al., 2017b).

Alates 1980ndatest eristati Euroopas juba ka kahe jalakasurma tekitaval alamliigil omavahelisi hübriide – O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi x subsp. americana ja O. novo-ulmi subsp. americana x subsp. novo-ulmi (Brasier & Kirk, 2010), mis on puhastest alamliikidest kiirema kasvuga ja sellest johtuvalt ka agressiivsemad, mida täheldati enne hübriidide avastamist (Gibbs & Brasier, 1973). Balti riikidesse ja Venemaale jõudsid need hübriidid piiride avamise järel. Praeguseks on neid hübriide juba tuvastatud Norras, Rootsis (Brasier & Kirk, 2010), Leedus (Motiejūnaitė et al., 2016), Lätis (Matisone et al., 2020) ja Loode-Venemaal (Peterburg) (Jürisoo et al., 2021a). Hübriidide suurema agressiivsuse tõttu kasvab oht jalakate populatsioonile tulevikus veelgi (Ellstrand & Schierenbeck, 2000).

Jalakasurma tekitajate leiud Eestis

Eelmise sajandi algul kogutud informatsioon jalakasurma leviku kohta kinnitab, et see haigus oli levinud peaaegu tervel Eesti mandriosal (Lepik, 1940b). Hilisem informatsioon jalakasurma kohta pole nii süsteemne, vaid piirdub üksikute teadaannetega ajakirjanduses (Pintson, 2015; Aaspõllu, 2017; Mihkelson, 2017; Aotäht, 2018) ning märgetega parkide ja haljasalade inventeerimisdokumentides (Laas & Treumuth, 2006; Jürisoo, 2015a, 2015b; Rist, 2015). Dendroloogid on jalakatest ja künnapuudest kirjutades maininud tihti ka jalakasurma (Abner et al., 2007, 2012; Kaar, 2011).

Siinse kokkuvõtva artikli koostamiseks aastatel 2013–2020 tehtud uuringud näitavad, et jalakasurm on Eestis endiselt laialt levinud (joonis 4). Piirkonnad, kus eelmise sajandi esimesel poolel jalakasurma täheldati (Lepik, 1940b), olid enamasti nakatunud ka 2020. aasta seisuga, kuid leiti ka mõningaid erinevusi (joonis 4). Eelmisel sajandil ei tuvastatud jalakasurma saartelt ja Eesti kagupoolseimast nurgast Vastseliinast. Kuid Narvas, Mustvees, Võrus ja Raplas, kus jalakasurma leiti esimese epideemia ajal, pole sellel sajandil jalakasurma tuvastatud. Heimtalis Raudna ürgoru vasemal kaldal on ligi kahel hektaril kasvanud jalakapuistust alles vaid mõned üksikud harilikud jalakad ning künnapuud. Oru pargis Ida-Virumaal Kirde-Eestis esines jalakasurma eelmise sajandi alguses, kuid 2016. aastal sealt jalakasurma ei tuvastatud, 2020. aastal leiti sealt aga taas nakatunud jalakaid. Kui jalakasurm jäi nimetatud puistus spetsialistile märkamatuks, siis sellel võib olla erinevaid võimalikke põhjusi. Näiteks võis tegemist olla perioodiga, mil toodi kusagile lähikonda jalakasurma tekitaja nakkusega istutusmaterjali või tõid nakkuse vektorputukad, kust haigus levis ka kohalikele vanematele puudele.

Jalakasurma leiud Eestist vastavalt aastatel 1939 ja 2013–2020, „O“ – 1939 aasta positiivsed leiud, „+“ – positiivsed leiud aastatel 2013–2020, „-„ – negatiivsed leiud aastatel 2013–2020 (aluskaart Haldus- ja asustusjaotus, 2020).

Figure 4. Records of DED in 1939 and 2013–2020 in Estonia, „O“ – 1939 positive records, „+“ – positive records in 2013–2020, „-„ – negative records in 2013–2020 (base map Haldus- ja asustusjaotus, 2020).

Nii nagu mujal maailmas tunti ka Eestis esmalt jalakasurma tekitajat nimetuse all Ophiostoma ulmi Buisman (Lepik, 1940a). Huvitav on seejuures märkida, et EPPO (Euroopa ja Vahemeremaade taimekaitse organisatsiooni) nimekirjas on see liik Eestis esmakordselt registreeritud 1979. aastal, samal ajal ka teistes Balti riikides (EPPO Global Database, 2019).

Sajandi lõpuks oli O. ulmi Eestis asendunud palju agressiivsema liigiga O. novo-ulmi Brasier (Hanso & Drenkhan, 2007; Drenkhan et al., 2017a) nii nagu see oli juhtunud ka suuremas osas Euroopas ja Põhja-Ameerikas (Brasier, 2000a).

Aastatel 2013–2016 Eestist kogutud ja analüüsitud proovide põhjal selgus, et siin on levinud Ophiostoma novo-ulmi mõlemad alamliigid (Jürisoo et al., 2019). Ühestki varem teadaolevast leiukohast kui ka uutest leiukohtadest O. ulmi’t tuvastatud pole. Kahjuks puuduvad igasugused andmed vahepealsest perioodist, mistõttu ei oska ka ennustada, millal toimus üleminek ühelt tekitajalt teisele. Euroopa päritolu alamliiki O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi leiti sel perioodil Tartu-, Viljandi- ja Pärnumaalt, patogeensemat ameerika päritolu alamliiki (O. novo-ulmi subsp. americana) tuvastati sel ajal aga vaid Tallinnast (Jürisoo et al., 2019).

Kolmel aastal hinnati kokku 990 puud – 2018. aastal kaheksas, 2019. aastal 80. ja 2020. aastal 72. juhuslikult valitud jalakate kasvukohas üle Eesti. Kokku korjati sel perioodil 280 proovi, mis vastasid jalakasurma tunnustele – lehtede kolletumine või närbumine. Neist isoleeriti 108 jalakasurma tekitaja puhaskultuuri, mille rDNAst sekveneeriti ITS järjestused täpseks liigi tuvastamiseks. Kõikide puhaskultuuride andmed deponeeriti Tartu seenekultuuride kollektsiooni (Tartu Fungal Culture Collection, TFC) EMÜ metsapatoloogia labori seente puhaskultuuride alamkogusse (PAT), neist 52 määratud rDNA ITS järjestused deponeeriti rahvusvahelises Geenipangas (tabel 1). Jalakasurm tuvastati varasemas teadustöös kirjeldatud metoodika alusel (Jürisoo et al., 2019; Konrad et al., 2002). Viimaste proovide analüüside põhjal tuvastati O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi lisaks varasemale (2013–2016) Harjumaal, Saaremaal, Võrumaa kaguosas, Jõgevamaal, Valgamaal ning Järvamaal – kokku 91 proovis (Joonis 4). 2019. aastal leiti patogeeni alamliiki subsp. americana juba ka Hiiumaalt ning 2020. aastal Koselt Harjumaalt ja Jalaselt Raplamaalt kogutud hariliku jalaka proovides, kokku 16 proovis (tabel 1).

Table 1.

Perioodil 2018–2020 jalakatelt kogutud haigusproovid ja nende uurimise tulemused molekulaarsete määrangute järgi.

Table 1. Symptomatic samples collected from elms in the period 2018–2020 and molecularly detected DED agents.

Maakond		Proovi kogumise			Peremeestaim	Proovi nr¹	Seene kood TFC kollektsioonis²	Geenipanga kood, ITS järgi	Ophiostoma novoulmi alamliik ³
	kuupäev		piirkond			Proovi nr¹	Seene kood TFC kollektsioonis²	Geenipanga kood, ITS järgi	col1⁴	cu+Hph I⁵
Harju	29.06.19	Padise	maa	park	Ulmus glabra	17743	TFC101145	MW575298	nu ⁶	nu
	30.06.19	Audevälja	maa	park	U. glabra	17745	TFC101146	MW575299	nu	nu
	03.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	17750	TFC101147		am⁷	am
	03.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	18530	TFC101148		am	am
	03.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	19653	TFC101149		am	am
	17.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	18526	TFC101150		am	am
	17.07.19	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	18525	TFC101151		am	am
	07.08.19	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	18923	TFC101152		am	am
	04.09.19	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	19213	TFC101153		am	am
	21.06.20	Tallinn	linn	park	U. glabra	25714	TFC101154		am	am
	21.06.20	Tallinn	linn	park	U. glabra	25715	TFC101155		am	am
	21.06.20	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	25716	TFC101156		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26042	TFC101157	MW575325	am	nu
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26043	TFC101158		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26044	TFC101159		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26045	TFC101160		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26046	TFC101161		am	am
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26205	TFC101162	MW575333	nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26206	TFC101163		nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26207	TFC101164		nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26209	TFC101165		nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26210	TFC101166		nu	nu
	31.07.20	Padise	maa	park	U. glabra	26208	TFC101167	MW575334	nu	nu
	01.08.20	Vihterpalu	maa	park	U. glabra	26165	TFC101168	MW575332	nu	nu
Hiiu	07.09.19	Suuremõisa	maa	park	U. glabra	19217	TFC101169	MW575315	am	am
Ida-Viru	24.06.20	Toila	maa	park	U. glabra	25718	TFC101170	MW575324	nu	nu
	24.06.20	Toila	maa	park	U. glabra	25719	TFC101171		nu	nu
Jõgeva	29.07.18	Põltsamaa	linn	tänav	U. glabra	14903	TFC101172	MW575294	nu	nu
	29.07.18	Põltsamaa	linn	park	U. glabra	14913	TFC101173		nu	nu
	29.07.18	Põltsamaa	linn	park	U. glabra	14914	TFC101174		nu	nu
	20.06.19	Põltsamaa	linn	park	U. glabra	17728	TFC101175		nu	nu
	03.07.19	Põltsamaa	linn	tänav	U. glabra	19961	TFC101176	MW575322	nu	nu
	03.07.19	Adavere	maa	park	U. glabra	17753	TFC101177	MW575302	nu	nu
	21.06.19	Puurmani	maa	park	U. glabra	17730	TFC101178	MW575296	nu	nu
	21.06.19	Puurmani	maa	park	U. laevis	17735	TFC101179		nu	nu
	28.07.20	Luua	maa	mets	U. glabra	26145	TFC101180	MW575331	nu	nu
	06.09.20	Luua	maa	park	‘Camperdownii’	26488	TFC101181	MW575341	nu	nu
	06.09.20	Luua	maa	park	U. glabra	26489	TFC101182	MW575342	nu	nu
Järva	12.08.19	Villevere	maa	park	U. glabra	19215	TFC101183	MW575314	nu	nu
	12.08.19	Villevere	maa	park	U. glabra	18928	TFC101184		nu	nu
	05.09.19	Käru	maa	tänav	U. glabra	19947	TFC101185	MW575317	nu	nu
	05.09.19	Käru	maa	tänav	U. laevis	19948	TFC101186	MW575318	nu	nu
	21.07.20	Järva-Jaani	maa	park	U. glabra	26133	TFC101187	MW575328	nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26134	TFC101188	MW575329	nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26135	TFC101189		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26136	TFC101190		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26139	TFC101191		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26140	TFC101192		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26142	TFC101193	MW575330	nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26141	TFC101194		nu	nu
	08.08.20	Kolu	maa	tee	U. glabra	26217	TFC101195	MW575338	nu	nu
	08.08.20	Kolu	maa	tee	U. glabra	26218	TFC101196		nu	nu
	08.08.20	Kolu	maa	tee	U. glabra	26219	TFC101197		nu	nu
	08.08.20	Laupa	maa	park	U. glabra	26220	TFC101198	MW575339	nu	nu
	08.08.20	Laupa	maa	park	U. glabra	26221	TFC101199		nu	nu
Lääne	01.08.20	Kuijõe	maa	park	U. glabra	26211	TFC101200	MW575335	nu	nu
	01.08.20	Kuijõe	maa	park	U. glabra	26212	TFC101201		nu	nu
	01.08.20	Kuijõe	maa	park	U. glabra	26213	TFC101202		nu	nu
	02.08.20	Kuijõe	maa	park	U. laevis	26214	TFC101203	MW575336	nu	nu
Pärnu	11.06.19	Tihemetsa	maa	park	U. laevis	19208	TFC101204	MW575310	nu	nu
	28.06.19	Tihemetsa	maa	park	U. glabra	19964	TFC101205	MW575323	nu	nu
	29.06.19	Pärnu	linn	tänav	U. glabra	17737	TFC101206	MW575297	nu	nu
	13.08.19	Tori	maa	park	U. glabra	18921	TFC101207	MW575308	nu	nu
	13.08.19	Tori	maa	park	U. glabra	18924	TFC101208		nu	nu
	13.08.19	Pärnu	linn	park	U. glabra	18926	TFC101209		nu	nu
	13.08.19	Tori	maa	park	U. glabra	19214	TFC101210		nu	nu
	01.09.19	Vändra	maa	park	U. glabra	19211	TFC101211	MW575312	nu	nu
	19.08.20	Audru	maa	park	U. glabra	26487	TFC101212	MW575340	nu	nu
Rapla	30.06.19	Valli	maa	tee	U. glabra	17746	TFC101213	MW575300	nu	nu
	30.06.19	Kabala	maa	park	U. glabra	17748	TFC101214	MW575301	nu	nu
	05.09.19	Valli	maa	park	U. glabra	19954	TFC101215	MW575321	nu	nu
	02.08.20	Kirna	maa	park	U. glabra	26222	TFC101216		nu	nu
	08.08.20	Jalase	maa	park	U. glabra	26216	TFC101217	MW575337	am	am
Saare	04.08.18	Kuressaare	linn	tänav	U. glabra	14917	TFC101218	MW575295	nu	nu
	07.09.19	Uduvere	maa	tee	U. glabra	19949	TFC101219	MW575319	nu	nu
	06.09.19	Pihtla	maa	park	U. glabra	19953	TFC101220	MW575320	nu	nu
Tartu	26.07.18	Tartu	linn	tänav	U. glabra	14918	TFC101221		nu	nu
	25.07.19	Rõngu	maa	park	U. glabra	18537	TFC101222	MW575306	nu	nu
	28.07.19	Tartu	linn	park	U. glabra	19216	TFC101223		nu	nu
	15.08.20	Tartu	linn	park	U. glabra	26485	TFC101224		nu	nu
	15.08.20	Tartu	linn	park	U. glabra	26486	TFC101225		nu	nu
Valga	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18521	TFC101226	MW575303	nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18532	TFC101227	MW575305	nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18540	TFC101228	MW575307	nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18541	TFC101229		nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18542	TFC101230		nu	nu
	25.07.19	Riidaja	maa	park	U. glabra	18523	TFC101231	MW575304	nu	nu
	25.07.19	Hummuli	maa	park	U. glabra	18524	TFC101232		nu	nu
	02.09.19	Kibena	maa	puistu	U. glabra	19220	TFC101233	MW575316	nu	nu
	02.09.19	Otepää	linn	tänav	U. glabra	19212	TFC101234	MW575313	nu	nu
Viljandi	20.06.19	Heimtali	maa	park	U. glabra	17729	TFC101235		nu	nu
	19.07.19	Viljandi	linn	tänav	U. glabra	18533	TFC101236		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19201	TFC101237	MW575309	nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19203	TFC101238		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19205	TFC101239		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19206	TFC101240		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19207	TFC101241		nu	nu
	28.08.19	Viljandi	linn	park	U. glabra	19209	TFC101242		nu	nu
	01.09.19	Suure-Jaani	linn	park	U. glabra	19210	TFC101243	MW575311	nu	nu
	16.07.20	Polli	maa	park	U. glabra	26129	TFC101244	MW575327	nu	nu
Võru	01.08.18	Vastseliina	maa	puistu	U. glabra	14889	TFC101245	MW575293	nu	nu
	01.08.18	Vastseliina	maa	puistu	U. glabra	14894	TFC101246		nu	nu
	01.08.18	Vastseliina	maa	puistu	U. glabra	14898	TFC101247		nu	nu
	13.07.19	Vastseliina	maa	park	U. glabra	18528	TFC101248		nu	nu
	13.07.19	Vastseliina	maa	park	U. glabra	18529	TFC101249		nu	nu
	05.07.20	Tsooru	maa	park	U. glabra	26051	TFC101250	MW575326	nu	nu
	05.07.20	Tsooru	maa	park	U. glabra	26052	TFC101251		nu	nu
	05.07.20	Tsooru	maa	park	U. glabra	26053	TFC101252		nu	nu

Proovi nr – Proovi ID number, registreeritud Eesti Maaülikooli Metsapatoloogia ja -geneetika laboris / Sample ID in the collection of the Laboratory of Forest Pathology and Genetics of the Estonian University of Life Sciences.

Eesti Maaülikooli seente puhaskultuuride kollektsioon / Fungal Collection in Estonian University of Life Sciences, Estonia (TFC).

Kui mõlemad geenid tuvastasid erineva patogeeni alamliigi, siis on tegemist seene hübriidiga/ If both genes identified a different subspecies of the pathogen then it is considered a fungal hybrid.

col1 – col1 tüüpi geen/the colony type gene (Konrad et al. 2002).

cu+Hph I – cu geeni restriktsioonanalüüs ensüümiga Hph I / ceratoulmin gene cu digested with enzyme Hph I (Konrad et al. 2002).

nu – Ophiostoma novo-ulmi subsp. novo-ulmi.

am – O. novo-ulmi subsp. americana.

Uue arenguna jalakasurma sündroomis tuvastati 2020. aastal esimest korda jalakasurma tekitaja alamliikide vahelist hübriidi (O. novo-ulmi subsp. americana x novo-ulmi) ühest Koselt (Harjumaa) korjatud hariliku jalaka proovist, seene isolaat tähistati numbriga TFC101157 (vt tabel 1).

Jalakasurma tekitajate võimalik levikustsenaarium Eestis

Seirates kogu Eestit, koguti süsteemselt haigusproove perekond jalaka erinevatelt liikidelt üksikvaatlustega 2013. aastal ja perioodidel 2014–2016 (Jürisoo et al., 2019) ning 2018–2020. Tabelis 2 on esitatud jalakasurma tekitajate osas positiivsete proovide leiukohad ja nende kaugused vastava alamliigi esimesest molekulaarselt määratud leiust Eestis. Tabelis 2 ja joonisel 5 on esitatud nii empiirilised kui ka teoreetilised tulemused aastate kaupa, mille eesmärgiks oli katse jälitada taksonite levimise käiku Eestis.

Table 2.

Jalakasurma enamlevinud tekitaja (O.novo-ulmi subsp. novo-ulmi) positiivsete leidude maksimaalne ja teoreetiline kaugus esimesest positiivsest leiukohast Tihemetsas (2014. a) ning leviku kiirus, hinnangud aastate järgi.

Table 2. Maximum and theoretical distance of positive records of DED pathogen (O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi) from the first positive sampling site in Tihemetsa (2014) and rate of spread by estimated years.

Patogeeni tuvastamise aasta	Maksimaalne kaugus eelmisest positiivsest leiust, m	Teoreetiline kaugus (valem 1), m
2014	0	14555
2015	41078	45458
2016	102823	76362
2017	-	107265
2018	151173	138168
2019	146445	169071
2020	202068	199974

Jalakasurma enamlevinud tekitaja (O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi) nakkusega puude maksimaalne kaugus esimesest positiivsest proovikohast Tihemetsas 2014. aastal ja leviku kiirus proovi kogumise kalendriaasta järgi.

Figure 5. Maximum distance of trees infected by DED pathogen (O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi) from the first positive sampling site in Tihemetsa in 2014 and rate of spread by calendar years of sample collections.

Jalakasurma tekitaja positiivsete proovide levimiskäigu üldistamiseks kogu Eestile teostati regressioonanalüüs. Regressioonanalüüsil saadud determinatsioonikordaja (R²) on 0,971, prognoosiviga 20 104 m ja olulisuse tõenäosus (p-väärtus) 0,0012.

Jalakasurma tekitajate levikut Eestis on iseloomustatud patogeeni alamliigi järgi tehtud määrangute alusel (vt joonis 6).

Jalakasurma tekitajate positiivsete leiukohtade paiknemine („N“ – subsp. novo-ulmi, „A“ – subsp. americana) ning selle tulemusel hinnatud patogeeni levik kalendriaastate järgi kasutades regressioonanalüüsi. Patogeeni hübriid (X) O. novo-ulmi subsp. americana x novo-ulmi tuvastati Koselt, Põhja-Eestist.

Figure 6. Location of positive samples for DED pathogen subspecies (“N” – subsp. novo-ulmi, “A” – subsp. americana) and estimated spread of pathogen by calendar years using regression analysis. Pathogen hybrid (X) O. novo-ulmi subsp. americana x novo-ulmi was detected in Kose, North Estonia.

Levikukaardilt (joonis 6) nähtuvad konkreetsete nakkusega puude leiukohad, millelt jalakasurm isoleeriti puhaskultuuri ja seejärel tuvastati täpselt molekulaarselt. Loode-Eestis on lisaks alamliigile O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi levinud ka alamliik O. novo-ulmi subsp. americana, mille levikuala on joonisel 6 kujutatud mustatäpilise kontuurina. Olulisima tulemusena õnnestus kahe erineva alamliigi levikualade kattumise piirkonnas tuvastada agressiivsem jalakasurma tekitaja hübriid O. novo-ulmi subsp. americana x subsp. novo-ulmi. Täpsustavalt tuleb märkida, et antud levikukaart ei näita patogeeni varasemaid (enne 2013. aastat pärinevaid) leide (Hanso & Drenkhan, 2007; Drenkhan et al., 2017a), kuna varasemast ajast pärinevaid puhaskultuure pole säilinud ning täpne alamliik on teadmata. Seepärast näitavad tulemused (joonis 6) ainult patogeeni praeguse epideemia levikut (ja seda, mida suudeti isoleerida ja määrata). Niisamuti on võimalik, et patogeen võis levida laiali ka mitmest nakkuspunktist. Loodetavasti õnnestub patogeeni uus jalaka-siugsuu ja tema alamtaksonite tegelikku algpäritolu ja levikutsentreid Eestis ja mujal tuvastada hilisemate seene populatsioonide geneetiliste uuringutega.

Jalakasurma peremeestaimed ja nende tervislik seisund

Klassi kaheidulehelised, roosilaadsete seltsi ja jalakaliste sugukonda kuuluvad euroopa jalakad kuuluvad kahte lahknevasse sektsiooni – Blepharocarpus, esindajaks künnapuu (Ulmus laevis Pallas) ja Ulmus, esindajateks harilik jalakas (Ulmus glabra Huds.) ja põldjalakas (U. minor Mill.) (Venturas et al., 2014). Künnapuu teiste euroopa kohalike jalaka liikidega ei hübridiseeru (Mittempergher & La Porta, 1991).

Eestis looduslikult kasvavad harilik jalakas ja künnapuu on vähelevinud metsapuud, moodustades ca 0,2% kogu metsatagavarast (Raudsaar et al., 2018). Harilik jalakas on levinud kõikjal Eestis, kuid künnapuid võib leida pigem jõgede läheduses (Kukk & Kull, 2005). Künnapuu kuulub Eestis III kaitsekategooriasse (Lilleleht, 2008), mis tähendab, et ta on ohualdis. Mõlemast liigist on arvele võetud kõik olulisteks peetavad suured puud kogu Eestis (Relve, 2011).

Samas on jalakate perekonna esindajad sagedased haljastuspuud nii linnakeskkonnas (Aaspõllu, 1999; Kaar, 2011) kui ka maapiirkonnas, k.a ajaloolistes parkides (Abner et al., 2007, 2012). Mõned neist ajaloolistest parkidest on kujundatud vanadest salumetsadest (Kalda, 1995; Tamm, 2007), mis on üks parimaid kasvukohti jalakatele (Paal, 1998). Haljastuses hinnatakse jalakaid eelkõige sellepärast, et nad taluvad keskkonnast tulenevat stressi, mida linnades tekitavad muu hulgas saastunud õhk, libedusetõrje soolad, tihenenud muld, kõikjal aga põuad ja ajutised üleujutused (Townsend & Douglass, 2004; Zalapa et al., 2008).

Eestis on üldiselt künnapuude tervislik seisund parem kui harilikul jalakal, mida kinnitab ka 2014–2016 aastatel tehtud võrdlev puude tervisliku seisundi analüüs (Jürisoo et al., 2019). Sama tulemus on saadud ka Loode-Venemaal Peterburis (Jürisoo et al., 2021a) ja Poolas (Łakomy et al., 2016). Sama võib kaudselt kinnitada ka see, et iga üheteistkümnes hariliku jalaka hinnatud puu oli nakatunud jalakasurmaga, künnapuude puhul oli jalakasurmaga nakatunud vaid iga 37. puu (tabel 3). Künnapuudel võib olla parem tervis tänu sellele, et nad on vähem atraktiivsed jalakasurma tekitajat levitavatele vektorputukatele (Santini & Faccoli, 2013).

Table 3.

Eestis hinnatud puude, korjatud haigusproovide ja puhaskultuuri isoleeritud jalakasurma tekitajate juhtumite arv aastate lõikes.

Table 3. Number of assessed trees, collected samples and isolates of DED agent in different years in Estonia.

			Aasta				Kokku
	2014	2015	2016	2018	2019	2020	Kokku
Hinnatud puid	158	313	759	107	211	672	2220
sh harilik jalakas	147	286	587	100	189	614	1923
sh künnapuu	9	26	147	0	17	58	257
Kogutud proove	42	91	105	22	182	76	518
sh harilik jalakas	42	80	93	22	169	75	481
sh künnapuu	0	10	5	0	13	1	29
Jalakasurma tekitaja puhaskultuuris	1	38	36	9	54	45	183
sh harilikul jalakal	1	36	34	9	52	44	176
sh künnapuul	0	2	2	0	2	1	7

Peremeestaimede hukkumine jalakasurma tõttu sõltub jalaka liigist (Ulmus), konkreetse puu vastuvõtlikkusest (Martín et al., 2019b), puistu tihedusest ja võimalikest juurekontaktidest haigete ja tervete puude vahel (Santini & Faccoli, 2013).

Jalakasurmale resistentsete jalakate sordiaretust alustati kohe pärast jalakasurma avastamist. Seda on tehtud Hollandis, Itaalias, Hispaanias ja Põhja-Ameerikas (Pajares et al., 2004) ning enamasti on selleks ristatud kohalikke liike Aasia liikidega, mis on jalakasurmale vastupidavamad (Zalapa et al., 2008).

Resistentseid jalakaid ‘New Horizon’ (Johannes Grothaus, saksa puukooli Lorberg maastikuarhitekt, Euroroute R1 korraldaja, suulised andmed), mis on Jaapani ja madala jalaka hübriid (Ulmus davidiana var. japonica × U. pumila), istutati Eesti linnadesse (nt Tartu, Valga, Narva) 2015. aastal. Järgmisel aastal oli neil enamik viimase aasta võrsetest külmakahjustusega (joonis 7). Viimastel aastatel on need jalakad siiski olnud terved (joonis 8) ja seda ilmselt pehmete talvede tõttu. Siiski on nii lühikese ajaperioodi vältel vara hinnata nende hübriidjalakate tegelikku vastupidavust meie keskkonnatingimustele.

Hübriidjalakas ‘New Horizon’ Narvas 2016. a

Figure 7. Hybrid elm cultivar ‘New Horizon’ in Narva in 2016.

Hübriidjalakas ‘New Horizon’ Tartus 2019. a

Figure 8. Hybrid elm ‘New Horizon’ in Tartu in 2019.

Euroopas resistentsetena tuntud jalakasortide kasutamine on üks võimalus jalakate säilimiseks haljastuses ka jalakasurma keskkonnas, kuid mõistlik oleks enne haljastuses kasutamist nende sobivust testida kohalikes, sh Eesti tingimustes. Seda just sellepärast, et näiteks Peterburi istutatud nn potentsiaalselt resistentseid hübriidjalakaid kahjustas jalakasurm niisamuti nagu kohalikke jalakaliike ja osad neist tuli üsna varsti pärast istutamist välja raiuda (Jürisoo et al., 2021a).

Lisaks tuleb otsida haigusele vähem vastuvõtlikke isendeid ja paljundada nende järglasi ka kohalike liikide hulgast (Martín et al., 2009). Oleme selle suunitlusega rajanud jalakaliikide järglaskatsealasid Järvseljale ja ka mujale Eestis. Katsealadele on istutatud erinevatest asukohtadest korjatud hariliku jalaka ja künnapuu ühe kindla puu järglased, samuti kaks erinevat perspektiivikat hübriidjalakat ‘New Horizon’ (U. japonica x U. pumila) ja ‘Fiorente’ (U. pumila x U. minor).

Kõigele lisaks tuleks linnades eelistada puittaimede liigilist mitmekesisust (Haugen, 1998). Näiteks Lõuna-Rootsis Malmös otsustati pärast enamuse nakatunud jalakate raiet, et eesmärgiks oleks kasvatada linnas kuni 500 erinevat puu taksonit ja pikemas perspektiivis veel enamgi (Arne Mattsson, suulised andmed). Hetkel on Malmös jalakad asendatud teiste, nii kodumaiste kui ka introdutseeritud liikidega, saades seejärel teiste seas suurima liigirikkusega linnaks Skandinaavias (Sjöman et al., 2012).

Jalakasurma putukavektorid ja nende tuvastamine

On arvatud isegi, et Põhja-Euroopas pole jalakasurma levitavaid putukaid ja selle tõttu pole ka haigust (La Porta et al., 2008). Tõepoolest ei ole Soomest sobivaid vektorputukaid leitud (Voolma et al., 2004; Hannunen & Marinova-Todorova, 2016). Eestis on neid putukaid täheldatud juba möödunud sajandi esimeses pooles (Voolma et al., 2004, 2000) – vähesel määral suur-maltsaüraskit (S. scolytus), läikivat maltsaüraskit (S. laevis), väike-maltsaüraskit (S. multistriatus) ja viimasel ajal ka jalaka-maltsaüraskit (S. triarmatus) (Süda, 2006). Seega ei ole küsimus haiguse levitajates, vaid pigem kliima soojenemises ja globaalses kaubanduses (Drenkhan et al., 2017a). Temperatuur mõjutab nii maltsaüraskite biogeograafiat ja levikut kui ka muid olulisi tegureid, nagu kevadise lennu algust, arengu kiirust, põlvkondade arvu aastas ja suremust (eelkõige talvel). Sooja suvega võib kahjuril areneda kasvuperioodi jooksul 2-3 põlvkonda (Heliövaara & Peltonen, 1999) ning talvituvad nii vastsed kui ka valmikud. Valmikute küpsussööm on juunis-juulis, mõnedel ka alles augustis-septembris (Beaver, 1969). Putukate lendlusaeg Rootsis toimub maist septembrini (Anderbrant & Schlyter, 1987), kuid selle maksimum on juulis-augustis (Menkis et al., 2016). Näiteks kattus Eestis 2019. aastal putukate lendlusaeg Rootsis registreeritud andmetega (Jürisoo et al., 2021b).

Haiguse esmane levik tervele puule toimub jalaka maltsaüraskite küpsussööma ajal, kus noormardikas närib tavaliselt oksa harunemiskohal kambiumisse kuni 1 cm käigu (Baker & Norris, 1968; Pajares, 2004; Rabaglia & Lanier, 1983; Süda, 2006). Maltsaüraskite massiline rünnak toimub pigem stressis puule. Kuna jalakasurma sümptomid puul on näha alles selle hilises faasis, oleks parim, kui nakatunud puud langetatakse ja hävitatakse enne üraskite küpsussööma (Baker & Norris, 1968; Rabaglia & Lanier, 1983).

Putukad eelistavad mõningaid jalaka liike teistele või isegi liigisiseselt mõningaid isendeid teistele. Üldiselt on harilik jalakas ja künnapuu vähem atraktiivsed maltsaüraskitele kui põldjalakas ja madal jalakas (U. pumila L.), seda puu koores esinevate teatud keemiliste ühendite tõttu (Pajares, 2004; Webber, 2004). Niisamuti on künnapuu hariliku jalakaga võrreldes putukatele vähem atraktiivne (Santini & Faccoli, 2013). Samuti on leitud, et putukatele resistentsemad isendid võivad olla ka haigusele resistentsemad (Baker & Norris, 1968; Rabaglia & Lanier, 1983). Kohalike puude resistentsust aga saab ja tuleb testida nakatamiskatsega.

Jalakasurma levikul ja tõrjeabinõude rakendamisel on oluline teada kohapeal esinevate võimalike vektorliikide arvukust. Vektorputukate avastamiseks ja nende arvukuse hindamiseks kasutatakse feromoonpüüniseid. Feromoonid on teatavasti putukate poolt toodetavad lenduvad keemilised ühendid, mis mõjutavad putukate käitumist, näiteks paaritumisel või peremeestaime äratundmisel ning need ühendid on väga liigispetsiifilised (Vanatoa, 2004).

Kanada firma Synergy Semiochemicals on ainus, kes toodab spetsiaalseid maltsaüraskitele mõeldud feromoone, mida kasutatakse peibutusena ja mis aitavad jälgida maltsaüraskite populatsioone, nende olemasolu, lennuperioodi jms. Feromoonpüünised pole kuigi efektiivsed putukate massiliseks püüdmiseks (El-Sayed et al., 2009; Haugen, 1998) ega ka paaritumise takistamiseks (El-Sayed et al., 2006). Feromoone võib pigem kasutada suurte putukahulkade ligimeelitamiseks, et need ründaksid püünispuid, et siis need puud langetada ja hävitada. Tuleb aga arvestada, et feromoonidega meelitatakse putukad püünisesse, kuid iga 50 meetri raadiuses olev jalakas on potentsiaalne sihtmärk vektorputukatele (Synergy Semiochemicals Corporation, 2019), mille tagajärjel võib jalakasurma levik veelgi intensiivistuda (Boutz et al., 2009).

Kuigi patogeeni ja vektori kooseksisteerimine on pigem juhuslik, siis on nad tihedalt omavahel seotud: maltsaüraskid on ainsaks võimalikuks looduslikuks haigusetekitaja levitajaks pikemate vahemaade taha ja seega oluliseks lüliks epideemia arengus. Vastutasuks haiguse levitamisele on putukatel rohkem süüa, sest nad toituvad eelkõige just stressis olevate ja surevate puude värskest maltspuidust, selle tõttu suureneb nende arvukus ja tulemuseks levib haigus kiiremini. Kui üks nendest lülidest kaob, siis haiguse levik ja intensiivsus aeglustub (Baker & Norris, 1968; Rabaglia & Lanier, 1983).

Jalakasurma tõrje võimalused

Jalakasurma tõrje on keeruline ja selleks kasutatud erinevad meetmed pole tihti andnud soovitud tulemusi (Pecori et al., 2017).

Keemilisi tõrjevahendeid jalakasurma vastu on uuritud alates 1930ndatest, läbi on proovitud rohkem kui 600 erinevat preparaati nii mulda viies kui ka puu tüvesse süstides (Stipes, 2000). Süsteemseid fungitsiide on kasutatud nn vaktsiinidena tervete või üksikute sümptomitega puude kaitsmiseks (Scheffer et al., 1988; Stipes, 2000), kuid kasutusse on neist jäänud vaid üksikud, näiteks Arbotect-20® ja Alamo (Stennes, 2000). Keemilised tõrjevahendid metsas ja linnakeskkonnas pole aga paljudes riikides lubatud, k.a Eestis. Samas olulist pikaajalist tõrjeefektiivsust need preparaadid paraku ei pakugi.

Jalakasurma biotõrje otsingutel on uuritud baktereid, seeni ja mükoviiruseid. Bakterite Pseudomonas spp. süstimine jalakatesse on mingil määral aidanud vähendada O. novo-ulmi kasvukiirust puus (Myers & Strobel, 1983) või siis tõstnud peremeestaime resistentsust haiguse suhtes (Scheffer, 1983), kuid seegi meetod pole osutunud piisavalt efektiivseks (Stipes, 2000).

Lootustandvamatest meetoditest tervete jalakate vaktsineerimine seeneliigi Verticillium dahliae eosmassiga on aidanud tõsta jalakate resistentsust O. novo-ulmi suhtes (Scheffer, 1990; Elgersma et al., 1993) ning seda biotõrje meetodit kasutatakse siiani Hollandis, Saksamaal, Rootsis, Kanadas ja USAs (Voeten et al., 2009; Postma et al., 2014). See meetod on aga kallis, kuna vaktsineerimist tuleb igal kevadel korrata ja olenemata sellest haigestub vähene hulk jalakatest ikkagi. Seega saab puude vaktsineerimine (Voeten et al., 2009) toimida vaid väga väärtuslike puude kaitseks, näiteks ajaloolistes parkides. Vaktsineerimine saab siiski olla vaid üks osa integreeritud taimekaitsest (Postma et al., 2014). Jalakasurma on püütud tõrjuda veel teistegi antagonistlike seentega (nt Monographella nivalis, Alternaria tennuissima), kuid häid tulemusi pole need andnud (Hubbes & Jeng, 1981; Sutherland et al., 1995; Blumenstein, 2015). On teada, et mükoviirused aitavad oluliselt vähendada jalakasurma tekitaja O. novo-ulmi patogeensust (Webber, 1987; Swinton & Gilligan, 1999). Seda on kasutatud USAs (Brasier, 2000b), kuid puuduseks on asjaolu, et need mõjuvad pärssivalt ainult teatud patogeeni tüvedele ja seetõttu ei ole meetod piisavalt universaalse toimega ega laialt kasutatav (Ganley & Bulman, 2016).

Seega ei ole senised keemilised ja ka biotõrje meetodid viinud olulise eduni jalakasurma tõrjel. Siiski otsivad teadlased jätkuvalt võimalikke mikroorganisme, kelle abil saaks efektiivsemalt rakendada biotõrjet jalakasurma vastu (Blumenstein, 2015; Pepori et al., 2018).

Soovitusi ja põhimõtteid jalakasurma tõrjel

Praeguste teadmiste kohaselt on kõige efektiivsemaks tõrjeks haigete puude kiire avastamine ja patogeeni määramine ehk süsteemne monitooring ja nende õigeaegne raie. Selleks tuleb jalakaid hinnata vähemalt üks kord aastas, eelistatult alates juulikuust ja seda nii linnades kui ka maapiirkondades (Stipes & Campana, 1981; Arne Mattsson, Malmö endine linnaaednik, suulised andmed). Seni on inventeerimist süsteemsemalt tehtud vaid Tallinnas ja Tartus, kuid ka seal puudub ettekujutus puude liigilisest koosseisust eramaadel. Süsteemne puude inventeerimine on näiteks Malmös aidanud kaasa jalakasurma ja sellele vastuvõtlike isendite kiirele tuvastamisele ja seega ka haiguse leviku aeglustumisele (Morgenroth & Östberg, 2017). Jalakasurma ohu vähendamisele aitaks kaasa ka vabakaubanduse sihikindel reguleerimine seadusandluse ja kontrollisüsteemi abil, mis tagaks, et me ei tooks riiki uusi patogeene juhusliku ja teadmata päritolu taimse materjali kaudu (Drenkhan et al., 2017a; Roy et al., 2014), lisaks peavad istikud vastama istikute kvaliteedinõuetele (EVS 939-2, 2020).

Avastatud haiged puud tuleb kasvuperioodil eemaldada hiljemalt 2-3 nädala jooksul nende avastamisest (Haugen, 1998) või siis puude puhkeperioodil enne aprillikuud. Raiutud nakatunud jalakate puit tuleb transportida esimesel võimalusel kinnistes konteinerites (Arne Mattsson, suulised andmed), sest vastasel juhul ei saa ära hoida vektorputukate levikut. Kui puitu ei ole võimalk transportida, siis tuleb langetatud puudel eemaldada koor ja matta puit 25 cm sügavusele mullakihi alla (Liberato et al., 2016) või peenestada hakkeks. Eelistatult soovitame ka nakatunud puude oksad ja puit hakkida või oksad kohapeal põletada.

Kokkuvõte ja järeldused

Jalakasurm on Eesti jalakaid kahjustanud teadaolevalt juba alates eelmise sajandi 30-ndatest aastatest. Esmalt oli patogeeniks Ophiostoma ulmi (ee k jalaka-siugsuu), mis nüüdseks on asendunud uue liigiga Ophiostoma novo-ulmi: uus jalaka-siugsuu.

Eestis on jalakasurma seiret ja jalakasurma tekitajaid detailsemalt uuritud alates 2014. aastast. Perioodil 2014–2020 on hinnatud üle 2200 jalakate perekonna esindaja, korjatud enam kui 500 haigusproovi, millest isoleeriti patogeeni puhaskultuurid. Seene isolaate on analüüsitud mitme molekulaarse praimeriga, mille tulemusel on tuvastatud haigustekitaja põhiliik (Ophiostoma novo-ulmi) ning selle alamliigid. Enamasti levib Eestis jalakasurma tekitaja Euroopa alamliik (subsp. novoulmi) ja vähem Põhja-Ameerika alamliik (subsp. americana), viimane vaid Põhja-Eestis ja Hiiumaal. Esimest korda tõestati ka patogeeni agressiivse hübriidi esinemine Eestis, seda on esialgu tuvastatud vaid Kosel Harjumaal patogeeni kahe alamliigi levikupiiril. Uurimistöö põhjal leidis kinnitust jalakasurma tekitajate esinemine Eesti 14 maakonnas, sh Tallinna, Tartu, Pärnu ja Viljandi linnas. Jalakasurma ei ole leitud Lääne-Viru maakonnas.

Kohalikest peremeestaimedest on haigusele vastuvõtlikum harilik jalakas, künnapuu tervislik seisund on oluliselt parem ja ka jalakasurma tekitajat üldse on leitud vaid üksikutelt künnapuudelt (vt tabel 3). Seepärast soovitame haljastuses kasutada jalakalistest pigem künnapuud. Haljasaladel võivad olla perspektiivikad resistentsemad jalakate sordid, kuid need vajavad enne laialdast kasutusele võtmist veel testimist.

Jalakasurma tekitaja peamisteks levitajateks on jalaka-maltsaüraskid (Scolytus spp.) ja eelkõige soodustab nende putukate levikut kliima soojenemine.

Teadlased otsivad pingsalt võimalusi, kuidas jalakasurma efektiivsemalt tõrjuda, kuid hästi töötavaid universaalseid tõrjevõimalusi pole seni õnnestunud leida. Kui haigus avastatakse algstaadiumis ja esineb alles üksikutel puudel, siis aitab haigete puude kiire kõrvaldamine patogeeni levikut oluliselt pidurdada.

Figures & Tables

Perioodil 2018–2020 jalakatelt kogutud haigusproovid ja nende uurimise tulemused molekulaarsete määrangute järgi. Table 1. Symptomatic samples collected from elms in the period 2018–2020 and molecularly detected DED agents.

Maakond		Proovi kogumise			Peremeestaim	Proovi nr¹	Seene kood TFC kollektsioonis²	Geenipanga kood, ITS järgi	Ophiostoma novoulmi alamliik ³
	kuupäev		piirkond			Proovi nr¹	Seene kood TFC kollektsioonis²	Geenipanga kood, ITS järgi	col1⁴	cu+Hph I⁵
Harju	29.06.19	Padise	maa	park	Ulmus glabra	17743	TFC101145	MW575298	nu ⁶	nu
	30.06.19	Audevälja	maa	park	U. glabra	17745	TFC101146	MW575299	nu	nu
	03.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	17750	TFC101147		am⁷	am
	03.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	18530	TFC101148		am	am
	03.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	19653	TFC101149		am	am
	17.07.19	Tallinn	linn	park	U. glabra	18526	TFC101150		am	am
	17.07.19	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	18525	TFC101151		am	am
	07.08.19	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	18923	TFC101152		am	am
	04.09.19	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	19213	TFC101153		am	am
	21.06.20	Tallinn	linn	park	U. glabra	25714	TFC101154		am	am
	21.06.20	Tallinn	linn	park	U. glabra	25715	TFC101155		am	am
	21.06.20	Tallinn	linn	tänav	U. glabra	25716	TFC101156		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26042	TFC101157	MW575325	am	nu
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26043	TFC101158		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26044	TFC101159		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26045	TFC101160		am	am
	04.07.20	Kose	maa	tänav	U. glabra	26046	TFC101161		am	am
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26205	TFC101162	MW575333	nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26206	TFC101163		nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26207	TFC101164		nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26209	TFC101165		nu	nu
	31.07.20	Triigi	maa	park	U. glabra	26210	TFC101166		nu	nu
	31.07.20	Padise	maa	park	U. glabra	26208	TFC101167	MW575334	nu	nu
	01.08.20	Vihterpalu	maa	park	U. glabra	26165	TFC101168	MW575332	nu	nu
Hiiu	07.09.19	Suuremõisa	maa	park	U. glabra	19217	TFC101169	MW575315	am	am
Ida-Viru	24.06.20	Toila	maa	park	U. glabra	25718	TFC101170	MW575324	nu	nu
	24.06.20	Toila	maa	park	U. glabra	25719	TFC101171		nu	nu
Jõgeva	29.07.18	Põltsamaa	linn	tänav	U. glabra	14903	TFC101172	MW575294	nu	nu
	29.07.18	Põltsamaa	linn	park	U. glabra	14913	TFC101173		nu	nu
	29.07.18	Põltsamaa	linn	park	U. glabra	14914	TFC101174		nu	nu
	20.06.19	Põltsamaa	linn	park	U. glabra	17728	TFC101175		nu	nu
	03.07.19	Põltsamaa	linn	tänav	U. glabra	19961	TFC101176	MW575322	nu	nu
	03.07.19	Adavere	maa	park	U. glabra	17753	TFC101177	MW575302	nu	nu
	21.06.19	Puurmani	maa	park	U. glabra	17730	TFC101178	MW575296	nu	nu
	21.06.19	Puurmani	maa	park	U. laevis	17735	TFC101179		nu	nu
	28.07.20	Luua	maa	mets	U. glabra	26145	TFC101180	MW575331	nu	nu
	06.09.20	Luua	maa	park	‘Camperdownii’	26488	TFC101181	MW575341	nu	nu
	06.09.20	Luua	maa	park	U. glabra	26489	TFC101182	MW575342	nu	nu
Järva	12.08.19	Villevere	maa	park	U. glabra	19215	TFC101183	MW575314	nu	nu
	12.08.19	Villevere	maa	park	U. glabra	18928	TFC101184		nu	nu
	05.09.19	Käru	maa	tänav	U. glabra	19947	TFC101185	MW575317	nu	nu
	05.09.19	Käru	maa	tänav	U. laevis	19948	TFC101186	MW575318	nu	nu
	21.07.20	Järva-Jaani	maa	park	U. glabra	26133	TFC101187	MW575328	nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26134	TFC101188	MW575329	nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26135	TFC101189		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26136	TFC101190		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26139	TFC101191		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26140	TFC101192		nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26142	TFC101193	MW575330	nu	nu
	21.07.20	Roosna-Alliku	maa	tee	U. glabra	26141	TFC101194		nu	nu
	08.08.20	Kolu	maa	tee	U. glabra	26217	TFC101195	MW575338	nu	nu
	08.08.20	Kolu	maa	tee	U. glabra	26218	TFC101196		nu	nu
	08.08.20	Kolu	maa	tee	U. glabra	26219	TFC101197		nu	nu
	08.08.20	Laupa	maa	park	U. glabra	26220	TFC101198	MW575339	nu	nu
	08.08.20	Laupa	maa	park	U. glabra	26221	TFC101199		nu	nu
Lääne	01.08.20	Kuijõe	maa	park	U. glabra	26211	TFC101200	MW575335	nu	nu
	01.08.20	Kuijõe	maa	park	U. glabra	26212	TFC101201		nu	nu
	01.08.20	Kuijõe	maa	park	U. glabra	26213	TFC101202		nu	nu
	02.08.20	Kuijõe	maa	park	U. laevis	26214	TFC101203	MW575336	nu	nu
Pärnu	11.06.19	Tihemetsa	maa	park	U. laevis	19208	TFC101204	MW575310	nu	nu
	28.06.19	Tihemetsa	maa	park	U. glabra	19964	TFC101205	MW575323	nu	nu
	29.06.19	Pärnu	linn	tänav	U. glabra	17737	TFC101206	MW575297	nu	nu
	13.08.19	Tori	maa	park	U. glabra	18921	TFC101207	MW575308	nu	nu
	13.08.19	Tori	maa	park	U. glabra	18924	TFC101208		nu	nu
	13.08.19	Pärnu	linn	park	U. glabra	18926	TFC101209		nu	nu
	13.08.19	Tori	maa	park	U. glabra	19214	TFC101210		nu	nu
	01.09.19	Vändra	maa	park	U. glabra	19211	TFC101211	MW575312	nu	nu
	19.08.20	Audru	maa	park	U. glabra	26487	TFC101212	MW575340	nu	nu
Rapla	30.06.19	Valli	maa	tee	U. glabra	17746	TFC101213	MW575300	nu	nu
	30.06.19	Kabala	maa	park	U. glabra	17748	TFC101214	MW575301	nu	nu
	05.09.19	Valli	maa	park	U. glabra	19954	TFC101215	MW575321	nu	nu
	02.08.20	Kirna	maa	park	U. glabra	26222	TFC101216		nu	nu
	08.08.20	Jalase	maa	park	U. glabra	26216	TFC101217	MW575337	am	am
Saare	04.08.18	Kuressaare	linn	tänav	U. glabra	14917	TFC101218	MW575295	nu	nu
	07.09.19	Uduvere	maa	tee	U. glabra	19949	TFC101219	MW575319	nu	nu
	06.09.19	Pihtla	maa	park	U. glabra	19953	TFC101220	MW575320	nu	nu
Tartu	26.07.18	Tartu	linn	tänav	U. glabra	14918	TFC101221		nu	nu
	25.07.19	Rõngu	maa	park	U. glabra	18537	TFC101222	MW575306	nu	nu
	28.07.19	Tartu	linn	park	U. glabra	19216	TFC101223		nu	nu
	15.08.20	Tartu	linn	park	U. glabra	26485	TFC101224		nu	nu
	15.08.20	Tartu	linn	park	U. glabra	26486	TFC101225		nu	nu
Valga	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18521	TFC101226	MW575303	nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18532	TFC101227	MW575305	nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18540	TFC101228	MW575307	nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18541	TFC101229		nu	nu
	19.07.19	Helme	maa	park	U. glabra	18542	TFC101230		nu	nu
	25.07.19	Riidaja	maa	park	U. glabra	18523	TFC101231	MW575304	nu	nu
	25.07.19	Hummuli	maa	park	U. glabra	18524	TFC101232		nu	nu
	02.09.19	Kibena	maa	puistu	U. glabra	19220	TFC101233	MW575316	nu	nu
	02.09.19	Otepää	linn	tänav	U. glabra	19212	TFC101234	MW575313	nu	nu
Viljandi	20.06.19	Heimtali	maa	park	U. glabra	17729	TFC101235		nu	nu
	19.07.19	Viljandi	linn	tänav	U. glabra	18533	TFC101236		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19201	TFC101237	MW575309	nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19203	TFC101238		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19205	TFC101239		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19206	TFC101240		nu	nu
	13.08.19	Suure-Kõpu	maa	park	U. glabra	19207	TFC101241		nu	nu
	28.08.19	Viljandi	linn	park	U. glabra	19209	TFC101242		nu	nu
	01.09.19	Suure-Jaani	linn	park	U. glabra	19210	TFC101243	MW575311	nu	nu
	16.07.20	Polli	maa	park	U. glabra	26129	TFC101244	MW575327	nu	nu
Võru	01.08.18	Vastseliina	maa	puistu	U. glabra	14889	TFC101245	MW575293	nu	nu
	01.08.18	Vastseliina	maa	puistu	U. glabra	14894	TFC101246		nu	nu
	01.08.18	Vastseliina	maa	puistu	U. glabra	14898	TFC101247		nu	nu
	13.07.19	Vastseliina	maa	park	U. glabra	18528	TFC101248		nu	nu
	13.07.19	Vastseliina	maa	park	U. glabra	18529	TFC101249		nu	nu
	05.07.20	Tsooru	maa	park	U. glabra	26051	TFC101250	MW575326	nu	nu
	05.07.20	Tsooru	maa	park	U. glabra	26052	TFC101251		nu	nu
	05.07.20	Tsooru	maa	park	U. glabra	26053	TFC101252		nu	nu

Jalakasurma enamlevinud tekitaja (O.novo-ulmi subsp. novo-ulmi) positiivsete leidude maksimaalne ja teoreetiline kaugus esimesest positiivsest leiukohast Tihemetsas (2014. a) ning leviku kiirus, hinnangud aastate järgi. Table 2. Maximum and theoretical distance of positive records of DED pathogen (O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi) from the first positive sampling site in Tihemetsa (2014) and rate of spread by estimated years.

Patogeeni tuvastamise aasta	Maksimaalne kaugus eelmisest positiivsest leiust, m	Teoreetiline kaugus (valem 1), m
2014	0	14555
2015	41078	45458
2016	102823	76362
2017	-	107265
2018	151173	138168
2019	146445	169071
2020	202068	199974

Eestis hinnatud puude, korjatud haigusproovide ja puhaskultuuri isoleeritud jalakasurma tekitajate juhtumite arv aastate lõikes. Table 3. Number of assessed trees, collected samples and isolates of DED agent in different years in Estonia.

			Aasta				Kokku
	2014	2015	2016	2018	2019	2020	Kokku
Hinnatud puid	158	313	759	107	211	672	2220
sh harilik jalakas	147	286	587	100	189	614	1923
sh künnapuu	9	26	147	0	17	58	257
Kogutud proove	42	91	105	22	182	76	518
sh harilik jalakas	42	80	93	22	169	75	481
sh künnapuu	0	10	5	0	13	1	29
Jalakasurma tekitaja puhaskultuuris	1	38	36	9	54	45	183
sh harilikul jalakal	1	36	34	9	52	44	176
sh künnapuul	0	2	2	0	2	1	7

References

Aaspõllu, A. 1999. Cultivars of deciduous trees in Estonia. (Lehtpuude kultivarid Eestis). – Sander, H. (ed.). Dendroloogilised uurimused Eestis. Tallinn, EPMÜ Metsanduslik Uurimisinstituut, 110–137. (In Estonian). Aaspõllu A. 1999 Cultivars of deciduous trees in Estonia. (Lehtpuude kultivarid Eestis) Sander H. (ed.). Dendroloogilised uurimused Eestis Tallinn EPMÜ Metsanduslik Uurimisinstituut 110 137 (In Estonian) Search in Google Scholar

Aaspõllu, A. 2017. The situation of native hardwood species is deteriorating. (Kodumaiste lehtpuuliikide olukord järjest halveneb). – Maaelu, 14 September 2017. (In Estonian). Aaspõllu A. 2017 The situation of native hardwood species is deteriorating. (Kodumaiste lehtpuuliikide olukord järjest halveneb) Maaelu 14 September 2017. (In Estonian) Search in Google Scholar

Abner, O., Konsa, S., Lootus, K., Sinijärv, U. 2007. Estonian Parks 1. (Eesti pargid 1). Tallinn, Varrak. 423 pp. (In Estonian). Abner O. Konsa S. Lootus K. Sinijärv U. 2007 Estonian Parks 1. (Eesti pargid 1) Tallinn Varrak 423 (In Estonian) Search in Google Scholar

Abner, O., Konsa, S., Lootus, K., Sinijärv, U. 2012. Estonian Parks 2. (Eesti pargid 2). Tallinn, Varrak. 647 pp. (In Estonian). Abner O. Konsa S. Lootus K. Sinijärv U. 2012 Estonian Parks 2. (Eesti pargid 2) Tallinn Varrak 647 (In Estonian) Search in Google Scholar

Anderbrant, O., Schlyter, F. 1987. Ecology of the Dutch Elm Disease Vectors Scolytus laevis and S. scolytus (Coleoptera: Scolytidae) in Southern Sweden. – Journal of Applied Ecology, 24(2), 539–550. https://doi.org/10.2307/2403891. Anderbrant O. Schlyter F. 1987 Ecology of the Dutch Elm Disease Vectors Scolytus laevis and S. scolytus (Coleoptera: Scolytidae) in Southern Sweden Journal of Applied Ecology 24 2 539 550 https://doi.org/10.2307/2403891 10.2307/2403891 Search in Google Scholar

Aotäht, A. 2018. The city hopes for a researcher of DED. (Linn loodab jalakasurma uurijale). – Sakala, 21 September 2018. (In Estonian). Aotäht A. 2018 The city hopes for a researcher of DED. (Linn loodab jalakasurma uurijale) Sakala 21 September 2018. (In Estonian) Search in Google Scholar

Baker, J.E., Norris, D.M. 1968. Further Biological and Chemical Aspects of Host Selection by Scolytus multistriatus. – Annals of the Entomological Society of America, 61, 1248–1255. https://doi.org/10.1093/aesa/61.5.1248. Baker J.E. Norris D.M. 1968 Further Biological and Chemical Aspects of Host Selection by Scolytus multistriatus Annals of the Entomological Society of America 61 1248 1255 https://doi.org/10.1093/aesa/61.5.1248 10.1093/aesa/61.5.1248 Search in Google Scholar

Beaver, R.A. 1969. Natality, mortality and control of the elm bark beetle Scolytus scolytus (F.) (Col., Scolytidae). – Bulletin of Entomological Research, 59, 537–540. https://doi.org/10.1017/S0007485300003527. Beaver R.A. 1969 Natality, mortality and control of the elm bark beetle Scolytus scolytus (F.) (Col., Scolytidae) Bulletin of Entomological Research 59 537 540 https://doi.org/10.1017/S0007485300003527 10.1017/S0007485300003527 Search in Google Scholar

Blumenstein, K. 2015. Endophytic fungi in elms: implications for the integrated management of Dutch elm disease. – Doctoral thesis. Alnarp, Southern Swedish Forest Research Centre, Swedish University of Agricultural Sciences. 84 pp. Blumenstein K. 2015 Endophytic fungi in elms: implications for the integrated management of Dutch elm disease Doctoral thesis. Alnarp Southern Swedish Forest Research Centre, Swedish University of Agricultural Sciences 84 Search in Google Scholar

Boutz, G.E., Brewer, J.W., Bishop, J.N. 2009. Capture patterns of Scolytus multistriatus (Marsh.) (Col., Scolytidae) attracted to a pheromone-baited trap. – Zeitschrift für Angewandte Entomologie, 99, 366–370. https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.1985.tb01999.x. Boutz G.E. Brewer J.W. Bishop J.N. 2009 Capture patterns of Scolytus multistriatus (Marsh.) (Col., Scolytidae) attracted to a pheromone-baited trap Zeitschrift für Angewandte Entomologie 99 366 370 https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.1985.tb01999.x 10.1111/j.1439-0418.1985.tb01999.x Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 1979. Dual origin of recent Dutch elm disease outbreaks in Europe. – Nature, 281, 78–80. https://doi.org/10.1038/281078a0. Brasier C.M. 1979 Dual origin of recent Dutch elm disease outbreaks in Europe Nature 281 78 80 https://doi.org/10.1038/281078a0 10.1038/281078a0 Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 1990. China and the origins of Dutch elm disease: an appraisal. – Plant Pathology, 39, 5–16. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.1990.tb02470.x. Brasier C.M. 1990 China and the origins of Dutch elm disease: an appraisal Plant Pathology 39 5 16 https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.1990.tb02470.x 10.1111/j.1365-3059.1990.tb02470.x Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 1991. Ophiostoma novo-ulmi sp. nov., causative agent of current Dutch elm disease pandemics. – Mycopathologia, 115, 151–161. https://doi.org/10.1007/BF00462219. Brasier C.M. 1991 Ophiostoma novo-ulmi sp. nov., causative agent of current Dutch elm disease pandemics Mycopathologia 115 151 161 https://doi.org/10.1007/BF00462219 10.1007/BF00462219 Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 2000a. Intercontinental spread and continuing evolution of the Dutch elm disease pathogens. – Dunn, C.P. (ed.). The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management. Boston, Springer, 61–72. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_4. Brasier C.M. 2000a Intercontinental spread and continuing evolution of the Dutch elm disease pathogens Dunn C.P. (ed.). The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management Boston Springer 61 72 https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_4 10.1007/978-1-4615-4507-1_4 Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 2000b. Viruses as biological control agents of the Dutch elm disease fungus Ophiostoma novo-ulmi. – Dunn, C.P. (ed.). The Elms - Breeding, Conservation and Disease Management. Boston, Springer, 201–212. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_12. Brasier C.M. 2000b Viruses as biological control agents of the Dutch elm disease fungus Ophiostoma novo-ulmi Dunn C.P. (ed.). The Elms - Breeding, Conservation and Disease Management Boston Springer 201 212 https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_12 10.1007/978-1-4615-4507-1_12 Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 2001. Rapid Evolution of Introduced Plant Pathogens via Interspecific Hybridization is leading to rapid evolution of Dutch elm disease and other fungal plant pathogens. – Bioscience, 51(2), 123–133. https://doi.org/10.1641/0006-3568(2001)051[0123:reoipp]2.0.co;2. Brasier C.M. 2001 Rapid Evolution of Introduced Plant Pathogens via Interspecific Hybridization is leading to rapid evolution of Dutch elm disease and other fungal plant pathogens Bioscience 51 2 123 133 https://doi.org/10.1641/0006-3568(2001)051[0123:reoipp]2.0.co;2 10.1641/0006-3568(2001)051[0123:REOIPP]2.0.CO;2 Search in Google Scholar

Brasier, C.M. 2008. The biosecurity threat to the UK and global environment from international trade in plants. – Plant Pathology, 57, 792–808. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2008.01886.x. Brasier C.M. 2008 The biosecurity threat to the UK and global environment from international trade in plants Plant Pathology 57 792 808 https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2008.01886.x 10.1111/j.1365-3059.2008.01886.x Search in Google Scholar

Brasier, C.M., Buck, K.W. 2001. Rapid Evolutionary Changes in a Globally Invading Fungal Pathogen (Dutch Elm Disease). – Biological Invasions, 3, 223–233. https://doi.org/10.1023/A:1015248819864. Brasier C.M. Buck K.W. 2001 Rapid Evolutionary Changes in a Globally Invading Fungal Pathogen (Dutch Elm Disease) Biological Invasions 3 223 233 https://doi.org/10.1023/A:1015248819864 10.1023/A:1015248819864 Search in Google Scholar

Brasier, C.M., Kirk, S.A. 2000. Survival of clones of NAN Ophiostoma novo-ulmi around its probable centre of appearance in North America. – Mycological Research, 104, 1322–1332. https://doi.org/10.1017/S0953756200002732. Brasier C.M. Kirk S.A. 2000 Survival of clones of NAN Ophiostoma novo-ulmi around its probable centre of appearance in North America Mycological Research 104 1322 1332 https://doi.org/10.1017/S0953756200002732 10.1017/S0953756200002732 Search in Google Scholar

Brasier, C.M., Kirk, S.A. 2001. Designation of the EAN and NAN races of Ophiostoma novoulmi as subspecies. – Mycological Research, 105, 547–554. https://doi.org/10.1017/S0953756201004087. Brasier C.M. Kirk S.A. 2001 Designation of the EAN and NAN races of Ophiostoma novoulmi as subspecies Mycological Research 105 547 554 https://doi.org/10.1017/S0953756201004087 10.1017/S0953756201004087 Search in Google Scholar

Brasier, C.M., Kirk, S.A. 2010. Rapid emergence of hybrids between the two subspecies of Ophiostoma novo-ulmi with a high level of pathogenic fitness. – Plant Pathology, 59, 186–199. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2009.02157.x. Brasier C.M. Kirk S.A. 2010 Rapid emergence of hybrids between the two subspecies of Ophiostoma novo-ulmi with a high level of pathogenic fitness Plant Pathology 59 186 199 https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2009.02157.x 10.1111/j.1365-3059.2009.02157.x Search in Google Scholar

Brasier, C.M., Mehrotra, M.D. 1995. Ophiostoma himal-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus endemic to the Himalayas. – Mycological Research, 99, 205–215. https://doi.org/10.1016/S0953-7562(09)80887-3. Brasier C.M. Mehrotra M.D. 1995 Ophiostoma himal-ulmi sp. nov., a new species of Dutch elm disease fungus endemic to the Himalayas Mycological Research 99 205 215 https://doi.org/10.1016/S0953-7562(09)80887-3 10.1016/S0953-7562(09)80887-3 Search in Google Scholar

Brasier, C.M., Webber, J.F. 2019. Is there evidence for post-epidemic attenuation in the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma novo-ulmi? – Plant Pathology, 68, 921–929. https://doi.org/10.1111/ppa.13022. Brasier C.M. Webber J.F. 2019 Is there evidence for post-epidemic attenuation in the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma novo-ulmi? Plant Pathology 68 921 929 https://doi.org/10.1111/ppa.13022 10.1111/ppa.13022 Search in Google Scholar

Clinton, G.P., McCormick, F.A. 1936. Dutch elm disease. Graphium ulmi. – Connecticut Agricultural Experiment Station, Bulletin 389, 701–752. Clinton G.P. McCormick F.A. 1936 Dutch elm disease. Graphium ulmi Connecticut Agricultural Experiment Station, Bulletin 389 701 752 10.5962/bhl.title.50930 Search in Google Scholar

Corfixen, P., Parmasto, E. 2005. Hymenochaete ulmicola sp. nov. (Hymenochaetales). – Mycotaxon, 91, 465–469. Corfixen P. Parmasto E. 2005 Hymenochaete ulmicola sp. nov. (Hymenochaetales) Mycotaxon 91 465 469 Search in Google Scholar

Drenkhan, R., Adamson, K., Drenkhan, T., Agan, A., Laas, M. 2017a. New problems in dendropathology – new and invasive pathogens. – Forestry Studies / Metsanduslikud Uurimused, 67, 50–71. https://doi.org/10.1515/fsmu-2017-0012. Drenkhan R. Adamson K. Drenkhan T. Agan A. Laas M. 2017a New problems in dendropathology – new and invasive pathogens Forestry Studies / Metsanduslikud Uurimused 67 50 71 https://doi.org/10.1515/fsmu-2017-0012 10.1515/fsmu-2017-0012 Search in Google Scholar

Drenkhan, R., Solheim, H., Bogacheva, A., Riit, T., Adamson, K., Drenkhan, T., Maaten, T., Hietala, A.M. 2017b. Hymenoscyphus fraxineus is a leaf pathogen of local Fraxinus species in the Russian Far East. – Plant Pathology, 66, 490–500. https://doi.org/10.1111/ppa.12588. Drenkhan R. Solheim H. Bogacheva A. Riit T. Adamson K. Drenkhan T. Maaten T. Hietala A.M. 2017b Hymenoscyphus fraxineus is a leaf pathogen of local Fraxinus species in the Russian Far East Plant Pathology 66 490 500 https://doi.org/10.1111/ppa.12588 10.1111/ppa.12588 Search in Google Scholar

Dvořák, M., Tomšovský, M., Jankovský, L., Novotný, D. 2007. Contribution to identify the causal agents of Dutch elm disease in the Czech Republic. – Plant Protection Science, 43, 142–145. https://doi.org/10.17221/2243-PPS. Dvořák M. Tomšovský M. Jankovský L. Novotný D. 2007 Contribution to identify the causal agents of Dutch elm disease in the Czech Republic Plant Protection Science 43 142 145 https://doi.org/10.17221/2243-PPS 10.17221/2243-PPS Search in Google Scholar

eElurikkus, 2019. Ophiostoma ulmi. [WWW Document]. – URL https://elurikkus.ee/biehub/species/161882#classification. [Accessed 14 December 2019]. eElurikkus 2019 Ophiostoma ulmi [WWW Document]. – URL https://elurikkus.ee/biehub/species/161882#classification. [Accessed 14 December 2019] Search in Google Scholar

El-Sayed, A.M., Suckling, D.M., Wearing, C.H., Byers, J.A. 2006. Potential of Mass Trapping for Long-Term Pest Management and Eradication of Invasive Species. – Journal of Economic Entomology, 99, 1550–1564. https://doi.org/10.1093/jee/99.5.1550. El-Sayed A.M. Suckling D.M. Wearing C.H. Byers J.A. 2006 Potential of Mass Trapping for Long-Term Pest Management and Eradication of Invasive Species Journal of Economic Entomology 99 1550 1564 https://doi.org/10.1093/jee/99.5.1550 10.1093/jee/99.5.1550 Search in Google Scholar

El-sayed, A.M., Suckling, D.M., Byers, J.A., Jang, E.B., Wearing, C.H. 2009. Potential of ‘Lure and Kill’ in Long-Term Pest Management and Eradication of Invasive Species. – Journal of Economic Entomology, 102, 815–835. https://doi.org/10.1603/029.102.0301. El-sayed A.M. Suckling D.M. Byers J.A. Jang E.B. Wearing C.H. 2009 Potential of ‘Lure and Kill’ in Long-Term Pest Management and Eradication of Invasive Species Journal of Economic Entomology 102 815 835 https://doi.org/10.1603/029.102.0301 10.1603/029.102.0301 Search in Google Scholar

Elgersma, D.M., Roosien, T., Scheffer, R.J. 1993. Biological control of Dutch elm disease by exploiting resistance in the host. – Sticklen, M.B., Sherald, J.L. (eds.). Dutch Elm Disease Research. New York, NY, Springer, 188–192. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-6872-8. Elgersma D.M. Roosien T. Scheffer R.J. 1993 Biological control of Dutch elm disease by exploiting resistance in the host Sticklen M.B. Sherald J.L. (eds.). Dutch Elm Disease Research New York, NY Springer 188 192 https://doi.org/10.1007/978-1-4615-6872-8 10.1007/978-1-4615-6872-8_15 Search in Google Scholar

Ellstrand, N.C., Schierenbeck, K.A. 2000. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? – Proceedings of the National Academy of Sciences, 97, 7043–50. https://doi.org/10.1073/pnas.97.13.7043. Ellstrand N.C. Schierenbeck K.A. 2000 Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? Proceedings of the National Academy of Sciences 97 7043 50 https://doi.org/10.1073/pnas.97.13.7043 10.1073/pnas.97.13.7043 Search in Google Scholar

EPPO Global Database, 2019. EPPO. [WWW Document]. – URL https://gd.eppo.int/. [Accessed 7 June 2019]. EPPO Global Database 2019 EPPO [WWW Document]. – URL https://gd.eppo.int/. [Accessed 7 June 2019] Search in Google Scholar

EVS 939-2:2020, 2020. Woody plants in landscaping. Part 2: Quality Requirements for the Nursery Plants. (Puittaimed haljastuses. Osa 2: Ilupuude ja -põõsaste istikute kvaliteedinõuded). Tallinn, Eesti Standardimis- ja Akrediteerimiskeskus. 23 pp. EVS 939-2:2020 2020 Woody plants in landscaping. Part 2: Quality Requirements for the Nursery Plants. (Puittaimed haljastuses. Osa 2: Ilupuude ja -põõsaste istikute kvaliteedinõuded) Tallinn Eesti Standardimis- ja Akrediteerimiskeskus 23 Search in Google Scholar

Ganley, R.J., Bulman, L.S. 2016. Dutch elm disease in New Zealand: impacts from eradication and management programmes. – Plant Pathology, 65, 1–9. https://doi.org/10.1111/ppa.12527. Ganley R.J. Bulman L.S. 2016 Dutch elm disease in New Zealand: impacts from eradication and management programmes Plant Pathology 65 1 9 https://doi.org/10.1111/ppa.12527 10.1111/ppa.12527 Search in Google Scholar

Ghelardini, L., Luchi, N., Pecori, F., Pepori, A.L., Danti, R., Della Rocca, G., Capretti, P., Tsopelas, P., Santini, A. 2017. Ecology of invasive forest pathogens. – Biological Invasions, 19, 3183–3200. https://doi.org/10.1007/s10530-017-1487-0. Ghelardini L. Luchi N. Pecori F. Pepori A.L. Danti R. Della Rocca G. Capretti P. Tsopelas P. Santini A. 2017 Ecology of invasive forest pathogens Biological Invasions 19 3183 3200 https://doi.org/10.1007/s10530-017-1487-0 10.1007/s10530-017-1487-0 Search in Google Scholar

Gibbs, J., Brasier, C.M. 1973. Correlation between cultural characters and pathogenicity in Ceratocystis ulmi from Britain, Europe and America. – Nature, 241, 381–383. https://doi.org/10.1038/241381a0. Gibbs J. Brasier C.M. 1973 Correlation between cultural characters and pathogenicity in Ceratocystis ulmi from Britain, Europe and America Nature 241 381 383 https://doi.org/10.1038/241381a0 10.1038/241381a0 Search in Google Scholar

Gibbs, J.N. 1978. Intercontinental Epidemiology of Dutch Elm Disease. – Annual Review of Phytopathology, 16, 287–307. https://doi.org/10.1146/annurev.py.16.090178.001443. Gibbs J.N. 1978 Intercontinental Epidemiology of Dutch Elm Disease Annual Review of Phytopathology 16 287 307 https://doi.org/10.1146/annurev.py.16.090178.001443 10.1146/annurev.py.16.090178.001443 Search in Google Scholar

Hallin, A.-K. 2010. Ash and elm join the Swedish Red List. [WWW Document]. – URL https://www.innovations-report.de/html/berichte/biowissenschaften-chemie/ash-elm-join-swedish-red-list-153585.html. [Accessed 16 June 2020]. Hallin A.-K. 2010 Ash and elm join the Swedish Red List [WWW Document]. – URL https://www.innovations-report.de/html/berichte/biowissenschaften-chemie/ash-elm-join-swedish-red-list-153585.html. [Accessed 16 June 2020] Search in Google Scholar

Hannunen, S., Marinova-Todorova, M. 2016. Pest Risk Assessment for Dutch elm disease. – Evira Research Reports 1/2016. Viikki, Helsinki, Finnish Food Safety Authority Evira. 106 pp. Hannunen S. Marinova-Todorova M. 2016 Pest Risk Assessment for Dutch elm disease. – Evira Research Reports 1/2016 Viikki, Helsinki Finnish Food Safety Authority Evira 106 Search in Google Scholar

Hanso, M., Drenkhan, R. 2007. Trees in forests and towns are suffering from the extreme weather conditions. (Metsa- ja linnapuud ilmastiku äärmuste vaevas). – Eesti Loodus, 58, 6–13. (In Estonian). Hanso M. Drenkhan R. 2007 Trees in forests and towns are suffering from the extreme weather conditions. (Metsa- ja linnapuud ilmastiku äärmuste vaevas) Eesti Loodus 58 6 13 (In Estonian) Search in Google Scholar

Hantula, J. 2021. The story of Dutch elm disease. (Hollanninjalavataudin tarina). – Sorbifolia, 52, 31–35. (In Finnish). Hantula J. 2021 The story of Dutch elm disease. (Hollanninjalavataudin tarina) Sorbifolia 52 31 35 (In Finnish) Search in Google Scholar

Haugen, L. 1998. How to identify and manage Dutch elm disease. St. Paul, MN, U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Area State and Private Forestry. 26 pp. Haugen L. 1998 How to identify and manage Dutch elm disease St. Paul, MN U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Area State and Private Forestry 26 Search in Google Scholar

Heliövaara, K., Peltonen, M. 1999. Bark Beetles in a Changing Environment. – Ecological Bulletins, 47, 48–59. Heliövaara K. Peltonen M. 1999 Bark Beetles in a Changing Environment Ecological Bulletins 47 48 59 Search in Google Scholar

Herald, 2019. Hundreds of Dutch elm disease trees to be felled. The Herald Scotland Online. [WWW Document]. – URL https://www.heraldscotland.com/news/17535477.hundreds-dutch-elm-disease-trees-felled/. [Accessed 16 June 2020]. Herald 2019 Hundreds of Dutch elm disease trees to be felled. The Herald Scotland Online [WWW Document]. – URL https://www.heraldscotland.com/news/17535477.hundreds-dutch-elm-disease-trees-felled/. [Accessed 16 June 2020] Search in Google Scholar

Hintikka, V. 1974. Ceratocystis ulmi in Finland. – Karstenia, 14, 32–32. https://doi.org/10.29203/ka.1974.87. Hintikka V. 1974 Ceratocystis ulmi in Finland Karstenia 14 32 32 https://doi.org/10.29203/ka.1974.87 10.29203/ka.1974.87 Search in Google Scholar

Hubbes, M., Jeng, R.S. 1981. Aggressiveness of Ceratocystis ulmi strains and induction of resistance in Ulmus americana. – European Journal of Forest Pathology, 11, 257–264. https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.1981.tb00094.x. Hubbes M. Jeng R.S. 1981 Aggressiveness of Ceratocystis ulmi strains and induction of resistance in Ulmus americana European Journal of Forest Pathology 11 257 264 https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.1981.tb00094.x 10.1111/j.1439-0329.1981.tb00094.x Search in Google Scholar

Jüriado, I., Liira, J., Paal, J. 2009. Diversity of epiphytic lichens in boreo-nemoral forests on the North-Estonian limestone escarpment: The effect of tree level factors and local environmental conditions. – Lichenologist, 41, 81–96. https://doi.org/10.1017/S0024282909007889. Jüriado I. Liira J. Paal J. 2009 Diversity of epiphytic lichens in boreo-nemoral forests on the North-Estonian limestone escarpment: The effect of tree level factors and local environmental conditions Lichenologist 41 81 96 https://doi.org/10.1017/S0024282909007889 10.1017/S0024282909007889 Search in Google Scholar

Jürisoo, L. 2015a. Voltveti manor park maintenance plan for 2015-2024. (Voltveti mõisa pargi hoolduskava 2015–2024). (In Estonian). Jürisoo L. 2015a Voltveti manor park maintenance plan for 2015-2024. (Voltveti mõisa pargi hoolduskava 2015–2024) (In Estonian) Search in Google Scholar

Jürisoo, L. 2015b. Dendrological assessment of Heimtali park. (Heimtali pargi dendroloogiline hinnang). (In Estonian). Jürisoo L. 2015b Dendrological assessment of Heimtali park. (Heimtali pargi dendroloogiline hinnang) (In Estonian) Search in Google Scholar

Jürisoo, L., Adamson, K., Padari, A., Drenkhan, R. 2019. Health of elms and Dutch elm disease in Estonia. – European Journal of Plant Pathology, 154, 823–841. https://doi.org/10.1007/s10658-019-01707-0. Jürisoo L. Adamson K. Padari A. Drenkhan R. 2019 Health of elms and Dutch elm disease in Estonia European Journal of Plant Pathology 154 823 841 https://doi.org/10.1007/s10658-019-01707-0 10.1007/s10658-019-01707-0 Search in Google Scholar

Jürisoo, L., Selikhovkin, A. V., Padari, A., Shevchenko, S. V., Shcherbakova, L.N., Popovichev, B.G., Drenkhan, R. 2021a. The extensive damages of elms by Dutch elm disease agents and their hybrids in north-western Russia. – Urban Forestry & Urban Greening, 63, 127214. https://doi.org/10.1016/j.ufug.2021.127214. Jürisoo L. Selikhovkin A. V. Padari A. Shevchenko S. V. Shcherbakova L.N. Popovichev B.G. Drenkhan R. 2021a The extensive damages of elms by Dutch elm disease agents and their hybrids in north-western Russia Urban Forestry & Urban Greening 63 127214 https://doi.org/10.1016/j.ufug.2021.127214 10.1016/j.ufug.2021.127214 Search in Google Scholar

Jürisoo, L., Süda, I., Agan, A., Drenkhan, R. 2021b. Vectors of Dutch elm disease in northern Europe. – Insects, 12, 393. Jürisoo L. Süda I. Agan A. Drenkhan R. 2021b Vectors of Dutch elm disease in northern Europe Insects 12 393 10.3390/insects12050393 Search in Google Scholar

Kaar, E. 2011. Elms in Estonia. (Jalakas ja künnapuu Eestis). – Eesti Loodus, 62(3). (In Estonian). Kaar E. 2011 Elms in Estonia. (Jalakas ja künnapuu Eestis) Eesti Loodus 62 3 (In Estonian) Search in Google Scholar

Kalamees, K. 2011. Wrinkled Peach: rare fungus on elms. (Roosa võrkheinik: seenharuldus jalakal). – Eesti Loodus, 2011/03. (In Estonian). Kalamees K. 2011 Wrinkled Peach: rare fungus on elms. (Roosa võrkheinik: seenharuldus jalakal) Eesti Loodus 2011/03 (In Estonian) Search in Google Scholar

Kalamees, K., Sõmermaa, A.-L. 2000. Order ophiostomatales. (Selts Siugsuudmelaadsed, Ophiostomatales). – Kalamees, K. (ed.). Tartu, Eesti seenestik EPMÜ ZBI, 52. (In Estonian). Kalamees K. Sõmermaa A.-L. 2000 Order ophiostomatales. (Selts Siugsuudmelaadsed, Ophiostomatales) Kalamees K. (ed.). Tartu Eesti seenestik EPMÜ ZBI 52 (In Estonian) Search in Google Scholar

Kalda, A. 1995. Broadleaved forests in Estonia. – Aaviksoo, K., Kull, K., Paal, J., Trass, H. (eds.). Consortium Masingii: a Festschrift for Viktor Masing. Tartu, Tartu University, 89–95. Kalda A. 1995 Broadleaved forests in Estonia Aaviksoo K. Kull K. Paal J. Trass H. (eds.). Consortium Masingii: a Festschrift for Viktor Masing Tartu Tartu University 89 95 Search in Google Scholar

Konrad, H., Kirisits, T., Riegler, M., Halmschlager, E., Stauffer, C. 2002. Genetic evidence for natural hybridization between the Dutch elm disease pathogens Ophiostoma novo-ulmi ssp. novo-ulmi and O. novo-ulmi ssp. americana. – Plant Pathology, 51, 78–84. https://doi.org/10.1046/j.0032-0862.2001.00653.x. Konrad H. Kirisits T. Riegler M. Halmschlager E. Stauffer C. 2002 Genetic evidence for natural hybridization between the Dutch elm disease pathogens Ophiostoma novo-ulmi ssp. novo-ulmi and O. novo-ulmi ssp. americana Plant Pathology 51 78 84 https://doi.org/10.1046/j.0032-0862.2001.00653.x 10.1046/j.0032-0862.2001.00653.x Search in Google Scholar

Kukk, T., Kull, T. 2005. Atlas of the Estonian Flora. (Eesti taimede levikuatlas). Tartu, Eesti Maaülikooli Põllumajandus- ja Keskkonnainstituut. 528 pp. (In Estonian). Kukk T. Kull T. 2005 Atlas of the Estonian Flora. (Eesti taimede levikuatlas) Tartu Eesti Maaülikooli Põllumajandus- ja Keskkonnainstituut 528 (In Estonian) Search in Google Scholar

La Porta, N., Capretti, P., Thomsen, I.M., Kasanen, R., Hietala, A.M., Von Weissenberg, K. 2008. Forest pathogens with higher damage potential due to climate change in Europe. – Canadian Journal of Plant Pathology 30, 177–195. https://doi.org/10.1080/07060661.2008.10540534. La Porta N. Capretti P. Thomsen I.M. Kasanen R. Hietala A.M. Von Weissenberg K. 2008 Forest pathogens with higher damage potential due to climate change in Europe Canadian Journal of Plant Pathology 30 177 195 https://doi.org/10.1080/07060661.2008.10540534 10.1080/07060661.2008.10540534 Search in Google Scholar

Laas, E., Treumuth, S. 2006. Dendrological inventory of Voltvet manor park and Tihemetsa arboretum. (Voltveti mõisapargi ja Tihemetsa arboreetumi dendroloogiline inventuur). Tartu, Estonian University of Life Sciences. 78 pp. (In Estonian). Laas E. Treumuth S. 2006 Dendrological inventory of Voltvet manor park and Tihemetsa arboretum. (Voltveti mõisapargi ja Tihemetsa arboreetumi dendroloogiline inventuur) Tartu Estonian University of Life Sciences 78 (In Estonian) Search in Google Scholar

Łakomy, P., Kwaśna, H., Kuźmiński, R., Napierała-Filipiak, A., Filipiak, M., Behnke, K., Behnke-Borowczyk, J. 2016. Investigation of Ophiostoma population infected elms in Poland. – Dendrobiology 76, 137–144. https://doi.org/10.12657/denbio.076.013. Łakomy P. Kwaśna H. Kuźmiński R. Napierała-Filipiak A. Filipiak M. Behnke K. Behnke-Borowczyk J. 2016 Investigation of Ophiostoma population infected elms in Poland Dendrobiology 76 137 144 https://doi.org/10.12657/denbio.076.013 10.12657/denbio.076.013 Search in Google Scholar

Lepik, E. 1940a. Estonia. The Elm disease in the country. – International Bulletin of Plant Protection, International Review of Agriculture, 31, 2. Lepik E. 1940a Estonia. The Elm disease in the country International Bulletin of Plant Protection, International Review of Agriculture 31 2 Search in Google Scholar

Lepik, E. 1940b. Why are our elms drying out? (Miks kuivavad meie jalakad?). – Postimees, 16 June 1940, 5. (In Estonian). Lepik E. 1940b Why are our elms drying out? (Miks kuivavad meie jalakad?) Postimees 16 June 1940 5 (In Estonian) Search in Google Scholar

Liberato, J.R., Scott, C.R., Dick, M.A., Inglis, C., Dunnell, K.L., Bergdahl, A.D. 2016. Dutch Elm Disease. – Bergdahl, A. D., Hill, A. (eds.). Diseases of Trees in the Great Plains. General Technical Report RMRS-GTR-335. Fort Collins, CO, USDA, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 126–128. Liberato J.R. Scott C.R. Dick M.A. Inglis C. Dunnell K.L. Bergdahl A.D. 2016 Dutch Elm Disease Bergdahl A. D. Hill A. (eds.). Diseases of Trees in the Great Plains. General Technical Report RMRS-GTR-335 Fort Collins, CO USDA, Forest Service, Rocky Mountain Research Station 126 128 Search in Google Scholar

Lilleleht, V. 2008. Red Data Book of Estonia. (Eesti Punane Raamat). Tartu, Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences. 38 pp. (In Estonian). Lilleleht V. 2008 Red Data Book of Estonia. (Eesti Punane Raamat) Tartu Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 38 (In Estonian) Search in Google Scholar

Martín, J.A., Solla, A., Esteban, L.G., de Palacios, P., Gil, L. 2009. Bordered pit and ray morphology involvement in elm resistance to Ophiostoma novo-ulmi. – Canadian Journal of Forest Research, 39, 420–429. https://doi.org/10.1139/X08-183. Martín J.A. Solla A. Esteban L.G. de Palacios P. Gil L. 2009 Bordered pit and ray morphology involvement in elm resistance to Ophiostoma novo-ulmi Canadian Journal of Forest Research 39 420 429 https://doi.org/10.1139/X08-183 10.1139/X08-183 Search in Google Scholar

Martín, Juan A, Sobrino-Plata, J., Coira, B., Medel, D., Collada, C., Gil, L. 2019a. Growth resilience and oxidative burst control as tolerance factors to Ophiostoma novo-ulmi in Ulmus minor. – Tree Physiology, 39, 1512–1524. https://doi.org/10.1093/treephys/tpz067. Martín Juan A Sobrino-Plata J. Coira B. Medel D. Collada C. Gil L. 2019a Growth resilience and oxidative burst control as tolerance factors to Ophiostoma novo-ulmi in Ulmus minor Tree Physiology 39 1512 1524 https://doi.org/10.1093/treephys/tpz067 10.1093/treephys/tpz067 Search in Google Scholar

Martín, Juan A., Sobrino-Plata, J., Rodríguez-Calcerrada, J., Collada, C., Gil, L. 2019b. Breeding and scientific advances in the fight against Dutch elm disease: Will they allow the use of elms in forest restoration? – New Forests, 50, 183–215. https://doi.org/10.1007/s11056-018-9640-x. Martín Juan A. Sobrino-Plata J. Rodríguez-Calcerrada J. Collada C. Gil L. 2019b Breeding and scientific advances in the fight against Dutch elm disease: Will they allow the use of elms in forest restoration? New Forests 50 183 215 https://doi.org/10.1007/s11056-018-9640-x 10.1007/s11056-018-9640-x Search in Google Scholar

Matisone, I., Kenigsvalde, K., Zaļuma, A., Burņeviča, N., Šņepste, I., Matisons, R., Gaitnieks, T. 2020. First report on the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma novo-ulmi from Latvia. – Forest Pathology, 50, e12601. https://doi.org/10.1111/efp.12601. Matisone I. Kenigsvalde K. Zaļuma A. Burņeviča N. Šņepste I. Matisons R. Gaitnieks T. 2020 First report on the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma novo-ulmi from Latvia Forest Pathology 50 e12601 https://doi.org/10.1111/efp.12601 10.1111/efp.12601 Search in Google Scholar

Menkis, A., Östbrant, I.L., Davydenko, K., Bakys, R., Balalaikins, M., Vasaitis, R. 2016. Scolytus multistriatus associated with Dutch elm disease on the island of Gotland: phenology and communities of vectored fungi. – Mycological Progress, 15, 1–8. https://doi.org/10.1007/s11557-016-1199-3. Menkis A. Östbrant I.L. Davydenko K. Bakys R. Balalaikins M. Vasaitis R. 2016 Scolytus multistriatus associated with Dutch elm disease on the island of Gotland: phenology and communities of vectored fungi Mycological Progress 15 1 8 https://doi.org/10.1007/s11557-016-1199-3 10.1007/s11557-016-1199-3 Search in Google Scholar

Mihkelson, L. 2017. Fungal disease kills elms. (Seenhaigus tapab jalakaid). – Maaleht, 1 August 2017. (In Estonian). Mihkelson L. 2017 Fungal disease kills elms. (Seenhaigus tapab jalakaid) Maaleht 1 August 2017. (In Estonian) Search in Google Scholar

Mittempergher, L., La Porta, N. 1991. Hybridization studies in the Eurasian species of elm (Ulmus spp.). – Silvae Genetica, 40, 237–243. Mittempergher L. La Porta N. 1991 Hybridization studies in the Eurasian species of elm (Ulmus spp.) Silvae Genetica 40 237 243 Search in Google Scholar

Morgenroth, J., Östberg, J. 2017. Measuring and monitoring urban trees and urban forests. – Ferrini, F., Bosch, C.C.K. van den, Fini, A. (eds.). Routledge Handbook of Urban Forestry. London, New York, Routledge, 33–48. Morgenroth J. Östberg J. 2017 Measuring and monitoring urban trees and urban forests Ferrini F. Bosch C.C.K. van den Fini A. (eds.). Routledge Handbook of Urban Forestry London, New York Routledge 33 48 Search in Google Scholar

Motiejūnaitė, J., Kutorga, E., Kasparavičius, J., Lygis, V., Norkutė, G. 2016. New records from Lithuania of fungi alien to Europe. – Mycotaxon, 131, 49–60. https://doi.org/10.5248/131.49. Motiejūnaitė J. Kutorga E. Kasparavičius J. Lygis V. Norkutė G. 2016 New records from Lithuania of fungi alien to Europe Mycotaxon 131 49 60 https://doi.org/10.5248/131.49 10.5248/131.49 Search in Google Scholar

Myers, D.F., Strobel, G.A. 1983. Pseudomonas syringae as a microbial antagonist of Ceratocystis ulmi in the apoplast of American elm. – Transactions of the British Mycological Society, 80, 389–394. https://doi.org/10.1016/s0007-1536(83)80034-5. Myers D.F. Strobel G.A. 1983 Pseudomonas syringae as a microbial antagonist of Ceratocystis ulmi in the apoplast of American elm Transactions of the British Mycological Society 80 389 394 https://doi.org/10.1016/s0007-1536(83)80034-5 10.1016/S0007-1536(83)80034-5 Search in Google Scholar

Ogris, N. 2018. Ash dieback and Dutch elm disease: Current situation and prospects in Slovenia. – Baltic Forestry, 24, 181–184. Ogris N. 2018 Ash dieback and Dutch elm disease: Current situation and prospects in Slovenia Baltic Forestry 24 181 184 Search in Google Scholar

Paal, J. 1998. Rare and threatened plant communities of Estonia. – Biodiversity & Conservation, 7, 1027–1049. https://doi.org/10.1023/A:1008857014648. Paal J. 1998 Rare and threatened plant communities of Estonia Biodiversity & Conservation 7 1027 1049 https://doi.org/10.1023/A:1008857014648 10.1023/A:1008857014648 Search in Google Scholar

Pajares, J. 2004. Elm breeding for resistance against bark beetle. – Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales, 13, 207–216. https://doi.org/10.5424/825. Pajares J. 2004 Elm breeding for resistance against bark beetle Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales 13 207 216 https://doi.org/10.5424/825 Search in Google Scholar

Pajares, J., García, S., Martín, D., Diez, J.J., García-Vallejo, M.C. 2004. Feeding responses by Scolytus scolytus to twig bark extracts from elms. – Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales, 13, 217–226. https://doi.org/10.5424/826. Pajares J. García S. Martín D. Diez J.J. García-Vallejo M.C. 2004 Feeding responses by Scolytus scolytus to twig bark extracts from elms Investigacion Agraria: Sistemas y Recursos Forestales 13 217 226 https://doi.org/10.5424/826 Search in Google Scholar

Pecori, F., Ghelardini, L., Luchi, N., Pepori, A.L., Santini, A. 2017. Lights and Shadows of a Possible Strategy to Cope with Alien and Destructive Forest Pathogens: the Example of Breeding for Resistance to Dutch Elm Disease in Italy. – Baltic Forestry, 23, 255–263. Pecori F. Ghelardini L. Luchi N. Pepori A.L. Santini A. 2017 Lights and Shadows of a Possible Strategy to Cope with Alien and Destructive Forest Pathogens: the Example of Breeding for Resistance to Dutch Elm Disease in Italy Baltic Forestry 23 255 263 Search in Google Scholar

Pepori, A.L., Bettini, P.P., Comparini, C., Sarrocco, S., Bonini, A., Frascella, A., Ghelardini, L., Scala, A., Vannacci, G., Santini, A. 2018. Geosmithia-Ophiostoma: a New Fungus-Fungus Association. – Microbial Ecology, 75, 632–646. https://doi.org/10.1007/s00248-017-1062-3. Pepori A.L. Bettini P.P. Comparini C. Sarrocco S. Bonini A. Frascella A. Ghelardini L. Scala A. Vannacci G. Santini A. 2018 Geosmithia-Ophiostoma: a New Fungus-Fungus Association Microbial Ecology 75 632 646 https://doi.org/10.1007/s00248-017-1062-3 10.1007/s00248-017-1062-3 Search in Google Scholar

Phillips, D.H., Burdekin, D.A. 1982. Diseases of Forest and Ornamental Trees. London, Palgrave Macmillan UK. 435 pp. https://doi.org/10.1007/978-1-349-06177-8. Phillips D.H. Burdekin D.A. 1982 Diseases of Forest and Ornamental Trees London Palgrave Macmillan UK 435 https://doi.org/10.1007/978-1-349-06177-8 10.1007/978-1-349-06177-8 Search in Google Scholar

Pintson, M.-L. 2015. The infectious and rapidly killing Dutch elm disease reached Tartu. (Ülinakkav ja kiirelt tappev jalakasurm jõudis Tartusse). – Postimees, 15 May 2017. (In Estonian). Pintson M.-L. 2015 The infectious and rapidly killing Dutch elm disease reached Tartu. (Ülinakkav ja kiirelt tappev jalakasurm jõudis Tartusse) Postimees 15 May 2017. (In Estonian) Search in Google Scholar

Pipe, N.D., Buck, K.W., Brasier, C.M. 1997. Comparison of the cerato-ulmin (cu) gene sequences of the Himalayan Dutch elm disease fungus Ophiostoma himal-ulmi with those of O. ulmi and O. novo-ulmi suggests that the cu gene of O. novo-ulmi is unlikely to have been acquired recently from O. himal-ulmi. – Mycological Research, 101, 415–421. https://doi.org/10.1017/S0953756296002754. Pipe N.D. Buck K.W. Brasier C.M. 1997 Comparison of the cerato-ulmin (cu) gene sequences of the Himalayan Dutch elm disease fungus Ophiostoma himal-ulmi with those of O. ulmi and O. novo-ulmi suggests that the cu gene of O. novo-ulmi is unlikely to have been acquired recently from O. himal-ulmi Mycological Research 101 415 421 https://doi.org/10.1017/S0953756296002754 10.1017/S0953756296002754 Search in Google Scholar

Pipe, N.D., Brasier, C.M., Buck, K.W. 2000. Evolutionary Relationships of the Dutch Elm Disease Fungus Ophiostoma novo-ulmi to Other Ophiostoma Species Investigated by Restriction Fragment Length Polymorphism Analysis of the rDNA Region. – Journal of Phytopathology, 148, 533–539. https://doi.org/10.1046/j.1439-0434.2000.00556.x. Pipe N.D. Brasier C.M. Buck K.W. 2000 Evolutionary Relationships of the Dutch Elm Disease Fungus Ophiostoma novo-ulmi to Other Ophiostoma Species Investigated by Restriction Fragment Length Polymorphism Analysis of the rDNA Region Journal of Phytopathology 148 533 539 https://doi.org/10.1046/j.1439-0434.2000.00556.x 10.1046/j.1439-0434.2000.00556.x Search in Google Scholar

Postma, J., Goossen-van de Geijn, H., Schraven, R. 2014. Biological control of Dutch elm disease. – Proceedings of the IOBC Working Group “Biocontrol of Plant Diseases”, Sweden, 15-18 June 2014. Uppsala, 221–222. Postma J. Goossen-van de Geijn H. Schraven R. 2014 Biological control of Dutch elm disease Proceedings of the IOBC Working Group “Biocontrol of Plant Diseases”, Sweden, 15-18 June 2014 Uppsala 221 222 Search in Google Scholar

Rabaglia, R.J., Lanier, G.N. 1983. Effects of multilure components on twig-crotch feeding by European elm bark beetles. – Journal of Chemical Ecology, 9, 1513–1523. https://doi.org/10.1007/BF00988417. Rabaglia R.J. Lanier G.N. 1983 Effects of multilure components on twig-crotch feeding by European elm bark beetles Journal of Chemical Ecology 9 1513 1523 https://doi.org/10.1007/BF00988417 10.1007/BF00988417 Search in Google Scholar

Raudsaar, M., Sims, A., Timmusk, T., Pärt, E., Nikopensius, M. 2018. Forest resources. – Yearbook Forest 2017 (Aastaraamat Mets 2017). Tallinn, Keskkonnaagentuur, 17–86. (In Estonian). Raudsaar M. Sims A. Timmusk T. Pärt E. Nikopensius M. 2018 Forest resources. – Yearbook Forest 2017 (Aastaraamat Mets 2017) Tallinn Keskkonnaagentuur 17 86 (In Estonian) Search in Google Scholar

Relve, H. 2011. The thickest elms in Estonia. (Eesti jämedaimad jalakad ja künnapuud). – Eesti Loodus, 2011/12. (In Estonian). Relve H. 2011 The thickest elms in Estonia. (Eesti jämedaimad jalakad ja künnapuud) Eesti Loodus 2011/12 (In Estonian) Search in Google Scholar

Rist, E. 2015. Inventory of Tihemetsa park. (Tihemetsa pargi inventuur). Tihemetsa: Lôputöö. (In Estonian). Rist E. 2015 Inventory of Tihemetsa park. (Tihemetsa pargi inventuur) Tihemetsa Lôputöö (In Estonian) Search in Google Scholar

Roy, B.A., Alexander, H.M., Davidson, J., Campbell, F.T., Burdon, J.J., Sniezko, R., Brasier, C.M. 2014. Increasing forest loss worldwide from invasive pests requires new trade regulations. – Frontiers in Ecology and the Environment, 12, 457–465. https://doi.org/10.1890/130240. Roy B.A. Alexander H.M. Davidson J. Campbell F.T. Burdon J.J. Sniezko R. Brasier C.M. 2014 Increasing forest loss worldwide from invasive pests requires new trade regulations Frontiers in Ecology and the Environment 12 457 465 https://doi.org/10.1890/130240 10.1890/130240 Search in Google Scholar

Rytkönen, A., Lilja, A., Petäistö, R.L., Hantula, J. 2008. Irrigation water and Phytophthora cactorum in a forest nursery. – Scandinavian Journal of Forest Research, 23, 404–411. https://doi.org/10.1080/02827580802419034. Rytkönen A. Lilja A. Petäistö R.L. Hantula J. 2008 Irrigation water and Phytophthora cactorum in a forest nursery Scandinavian Journal of Forest Research 23 404 411 https://doi.org/10.1080/02827580802419034 10.1080/02827580802419034 Search in Google Scholar

Rytkönen, A., Lilja, A., Drenkhan, R., Gaitnieks, T., Hantula, J. 2011. First record of Chalara fraxinea in Finland and genetic variation among isolates sampled from Åland, mainland Finland, Estonia and Latvia. – Forest Pathology, 41, 169–174. https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.2010.00647.x. Rytkönen A. Lilja A. Drenkhan R. Gaitnieks T. Hantula J. 2011 First record of Chalara fraxinea in Finland and genetic variation among isolates sampled from Åland, mainland Finland, Estonia and Latvia Forest Pathology 41 169 174 https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.2010.00647.x 10.1111/j.1439-0329.2010.00647.x Search in Google Scholar

Santini, A., Faccoli, M. 2013. Dutch elm disease and elm bark beetles: a century of association. [WWW Document]. – URL. https://doi.org/10.3832/IFOR1231-008. [Accessed 24 May 2019]. Santini A. Faccoli M. 2013 Dutch elm disease and elm bark beetles: a century of association [WWW Document]. – URL. https://doi.org/10.3832/IFOR1231-008. [Accessed 24 May 2019] 10.3832/ifor1231-008 Search in Google Scholar

Scheffer, R.J. 1983. Biological control of Dutch elm disease by Pseudomonas species. – Annals of Applied Biology, 103, 21–30. https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1983.tb02736.x. Scheffer R.J. 1983 Biological control of Dutch elm disease by Pseudomonas species Annals of Applied Biology 103 21 30 https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1983.tb02736.x 10.1111/j.1744-7348.1983.tb02736.x Search in Google Scholar

Scheffer, R.J. 1990. Mechanisms Involved in Biological Control of Dutch Elm Disease. – Journal of Phytopathology, 130, 265–276. https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.1990.tb01177.x. Scheffer R.J. 1990 Mechanisms Involved in Biological Control of Dutch Elm Disease Journal of Phytopathology 130 265 276 https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.1990.tb01177.x 10.1111/j.1439-0434.1990.tb01177.x Search in Google Scholar

Scheffer, R.J., Brakenhoff, A.C., Kerkenaar, A., Elgersma, D.M. 1988. Control of Dutch elm disease by the sterol biosynthesis inhibitors fenpropimorph and fenpropidin. – Netherlands Journal of Plant Pathology, 94, 161–173. https://doi.org/10.1007/BF01978005. Scheffer R.J. Brakenhoff A.C. Kerkenaar A. Elgersma D.M. 1988 Control of Dutch elm disease by the sterol biosynthesis inhibitors fenpropimorph and fenpropidin Netherlands Journal of Plant Pathology 94 161 173 https://doi.org/10.1007/BF01978005 10.1007/BF01978005 Search in Google Scholar

Schmidt, O. 2006. Wood and Tree Fungi. Biology, Damage, Protection and Use. Berlin, Heidelberg, Springer. 336 pp. Schmidt O. 2006 Wood and Tree Fungi. Biology, Damage, Protection and Use Berlin, Heidelberg Springer 336 Search in Google Scholar

Sell, I. 2019. Action plan for conservation of Rhodotus palmatus. (Roosa võrkheiniku (Rhodotus palmatus) kaitse tegevuskava). [WWW Document]. – URL https://keskkonnaamet.ee/media/691/download. [Accessed 14 December 2019]. (In Estonian). Sell I. 2019 Action plan for conservation of Rhodotus palmatus. (Roosa võrkheiniku (Rhodotus palmatus) kaitse tegevuskava) [WWW Document]. – URL https://keskkonnaamet.ee/media/691/download. [Accessed 14 December 2019]. (In Estonian) Search in Google Scholar

Sjöman, H., Östberg, J., Bühler, O. 2012. Diversity and distribution of the urban tree population in ten major Nordic cities. – Urban Forestry & Urban Greening, 11, 31–39. https://doi.org/10.1016/j.ufug.2011.09.004. Sjöman H. Östberg J. Bühler O. 2012 Diversity and distribution of the urban tree population in ten major Nordic cities Urban Forestry & Urban Greening 11 31 39 https://doi.org/10.1016/j.ufug.2011.09.004 10.1016/j.ufug.2011.09.004 Search in Google Scholar

Stančin, P., 2018. Characterisation of fungus Ophiostoma novo-ulmi isolated from field elm samples in Croatia. (Karakterizacija gljive Ophiostoma novo-ulmi izolirane iz uzoraka nizinskog brijesta s područja Hrvatske). – Undergraduate Thesis. Osijek, Josip Juraj Strossmayer University of Osijek, Department of Biology. 23 pp. (In Croatian). Stančin P. 2018 Characterisation of fungus Ophiostoma novo-ulmi isolated from field elm samples in Croatia. (Karakterizacija gljive Ophiostoma novo-ulmi izolirane iz uzoraka nizinskog brijesta s područja Hrvatske) Undergraduate Thesis. Osijek Josip Juraj Strossmayer University of Osijek, Department of Biology 23 (In Croatian) Search in Google Scholar

Stennes, M.A. 2000. Dutch elm disease chemotherapy with Arbotect 20-S^® and Alamo^®. – Dunn, C.P. (ed.). The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management. Boston, Springer, 173–188. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_10. Stennes M.A. 2000 Dutch elm disease chemotherapy with Arbotect 20-S^® and Alamo^® Dunn C.P. (ed.). The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management Boston Springer 173 188 https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_10 10.1007/978-1-4615-4507-1_10 Search in Google Scholar

Stipes, R.J. 2000. The Management of Dutch Elm Disease. – Dunn, C.P. (ed.). The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management. Boston, Springer, 157–172. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_9. Stipes R.J. 2000 The Management of Dutch Elm Disease Dunn C.P. (ed.). The Elms: Breeding, Conservation, and Disease Management Boston Springer 157 172 https://doi.org/10.1007/978-1-4615-4507-1_9 10.1007/978-1-4615-4507-1_9 Search in Google Scholar

Stipes, R.J., Campana, R.J. 1981. Compendium of elm diseases. St. Paul, Minnesota, American Phytopathological Society. 66 pp. Stipes R.J. Campana R.J. 1981 Compendium of elm diseases St. Paul, Minnesota American Phytopathological Society 66 Search in Google Scholar

Süda, I. 2006. Scolytus triarmatus (Eggers, 1912) - New bark beetle in the Baltics. – Forestry Studies / Metsanduslikud Uurimused, 44, 112–117. Süda I. 2006 Scolytus triarmatus (Eggers, 1912) - New bark beetle in the Baltics Forestry Studies / Metsanduslikud Uurimused 44 112 117 Search in Google Scholar

Sutherland, M.L., Mittempergher, L., Brasier, C.M. 1995. Control of Dutch elm disease by induced host resistance. – European Journal of Forest Pathology, 25, 307–315. https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.1995.tb01346.x. Sutherland M.L. Mittempergher L. Brasier C.M. 1995 Control of Dutch elm disease by induced host resistance European Journal of Forest Pathology 25 307 315 https://doi.org/10.1111/j.1439-0329.1995.tb01346.x 10.1111/j.1439-0329.1995.tb01346.x Search in Google Scholar

Swinton, J., Gilligan, C.A. 1999. Selecting hyperparasites for biocontrol of Dutch elm disease. – Proceedings of the Royal Society B, 266, 437–445. https://doi.org/10.1098/rspb.1999.0657. Swinton J. Gilligan C.A. 1999 Selecting hyperparasites for biocontrol of Dutch elm disease Proceedings of the Royal Society B 266 437 445 https://doi.org/10.1098/rspb.1999.0657 10.1098/rspb.1999.0657 Search in Google Scholar

Synergy Semiochemicals Corporation, 2019. Bark Beetles. [WWW Document]. – URL https://semiochemical.com/bark-beetles/. [Accessed 23 November 2019]. Synergy Semiochemicals Corporation 2019 Bark Beetles [WWW Document]. – URL https://semiochemical.com/bark-beetles/. [Accessed 23 November 2019] Search in Google Scholar

Tamm, H. 2007. Vegetation and plantcover. (Taimestik ja taimkate). – Tammet, T. (ed.). Eesti Parkide Almanahh. Tallinn, Muinsuskaitseamet, Keskkonnaministeerium, 92–97. (In Estonian). Tamm H. 2007 Vegetation and plantcover. (Taimestik ja taimkate) Tammet T. (ed.). Eesti Parkide Almanahh Tallinn Muinsuskaitseamet, Keskkonnaministeerium 92 97 (In Estonian) Search in Google Scholar

Thor, G., Johansson, P., Jönsson, M.T. 2010. Lichen diversity and red-listed lichen species relationships with tree species and diameter in wooded meadows. – Biodiversity and Conservation, 19, 2307–2328. https://doi.org/10.1007/s10531-010-9843-8. Thor G. Johansson P. Jönsson M.T. 2010 Lichen diversity and red-listed lichen species relationships with tree species and diameter in wooded meadows Biodiversity and Conservation 19 2307 2328 https://doi.org/10.1007/s10531-010-9843-8 10.1007/s10531-010-9843-8 Search in Google Scholar

Townsend, A.M., Douglass, L.W. 2004. Evalutation of elm clones for tolerance to Dutch elm disease. – Journal of Arboriculture, 30, 179–184. Townsend A.M. Douglass L.W. 2004 Evalutation of elm clones for tolerance to Dutch elm disease Journal of Arboriculture 30 179 184 Search in Google Scholar

Vanatoa, A. 2004. Arthropods. (Lülijalgsed). [WWW document]. – URL http://www.zbi.ee/satikad/putukad/klass/phys/phys_f.htm. [Accessed 23 November 2019]. (In Estonian). Vanatoa A. 2004 Arthropods. (Lülijalgsed) [WWW document]. – URL http://www.zbi.ee/satikad/putukad/klass/phys/phys_f.htm. [Accessed 23 November 2019]. (In Estonian) Search in Google Scholar

Venturas, M., Fuentes-Utrilla, P., López, R., Perea, R., Fernández, V., Gascó, A., Guzmán, P., Li, M., Rodríguez-Calcerrada, J., Miranda, E., Domínguez, J., González-Gordaliza, G., Zafra, E., Fajardo-Alcántara, M., Martín, J.A., Ennos, R., Nanos, N., Lucena, J.J., Iglesias, S., Collada, C., Gil, L. 2014. Ulmus laevis in the Iberian peninsula: A review of its ecology and conservation. – iForest - Biogeosciences and Forestry, 8, 135–142. https://doi.org/10.3832/ifor1201-008. Venturas M. Fuentes-Utrilla P. López R. Perea R. Fernández V. Gascó A. Guzmán P. Li M. Rodríguez-Calcerrada J. Miranda E. Domínguez J. González-Gordaliza G. Zafra E. Fajardo-Alcántara M. Martín J.A. Ennos R. Nanos N. Lucena J.J. Iglesias S. Collada C. Gil L. 2014 Ulmus laevis in the Iberian peninsula: A review of its ecology and conservation iForest - Biogeosciences and Forestry 8 135 142 https://doi.org/10.3832/ifor1201-008 10.3832/ifor1201-008 Search in Google Scholar

Voeten, J., Postma, J., Cornelissen, B., Houterman, P., Geijn, H.G. de, Goossen-van de Geijn, H. 2009. Biological control of Dutch elm disease. – Gewasbescherming, 40, 3, 130–130. Voeten J. Postma J. Cornelissen B. Houterman P. Geijn H.G. de, Goossen-van de Geijn, H. 2009 Biological control of Dutch elm disease Gewasbescherming 40 3 130 130 Search in Google Scholar

Voolma, K., Õunap, H., Süda, I. 2000. Distribution maps of Estonian insects, 2: Scolytidae. (Eesti putukate levikuatlas, 2: Ürasklased – Scolytidae). Tartu, Eesti Loodusfoto. 84 pp. (In Estonian). Voolma K. Õunap H. Süda I. 2000 Distribution maps of Estonian insects, 2: Scolytidae. (Eesti putukate levikuatlas, 2: Ürasklased – Scolytidae) Tartu Eesti Loodusfoto 84 (In Estonian) Search in Google Scholar

Voolma, K., Mandelshtam, M.Y., Shcherbakov, A.N., Yakovlev, E.B., Õunap, H., Süda, I., Popovichev, B.G., Sharapa, T. V., Galasjeva, T. V., Khairetdinov, R.R., Lipatkin, V.A., Mozolevskaya, E.G. 2004. Distribution and spread of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) around the Gulf of Finland: a comparative study with notes on rare species of Estonia, Finland and North-Western Russia. – Entomologica Fennica, 15, 198–210. Voolma K. Mandelshtam M.Y. Shcherbakov A.N. Yakovlev E.B. Õunap H. Süda I. Popovichev B.G. Sharapa T. V. Galasjeva T. V. Khairetdinov R.R. Lipatkin V.A. Mozolevskaya E.G. 2004 Distribution and spread of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) around the Gulf of Finland: a comparative study with notes on rare species of Estonia, Finland and North-Western Russia Entomologica Fennica 15 198 210 10.33338/ef.84222 Search in Google Scholar

Webber, J.F. 1987. Influence of the d² factor on survival and infection by the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma ulmi. – Plant Pathology, 36, 531–538. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.1987.tb02270.x. Webber J.F. 1987 Influence of the d² factor on survival and infection by the Dutch elm disease pathogen Ophiostoma ulmi Plant Pathology 36 531 538 https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.1987.tb02270.x 10.1111/j.1365-3059.1987.tb02270.x Search in Google Scholar

Webber, J.F. 2004. Experimental studies on factors influencing the transmission of Dutch elm disease. – Investigación agraria. Sistemas y recursos forestales, 13, 197–205. Webber J.F. 2004 Experimental studies on factors influencing the transmission of Dutch elm disease Investigación agraria. Sistemas y recursos forestales 13 197 205 Search in Google Scholar

Webber, J.F., Brasier, C.M. 1984. The transmission of Dutch elm disease: a study of the process involved. – Anderson, J.M., Rayner, A.D.M., Walton, D.W.H. (eds.). Invertebrate-Microbial Interactions. Cambridge, UK, Cambridge University Press, 271–306. Webber J.F. Brasier C.M. 1984 The transmission of Dutch elm disease: a study of the process involved Anderson J.M. Rayner A.D.M. Walton D.W.H. (eds.). Invertebrate-Microbial Interactions Cambridge, UK Cambridge University Press 271 306 Search in Google Scholar

Zalapa, J.E., Brunet, J., Guries, R.P. 2008. Genetic diversity and relationships among Dutch elm disease tolerant Ulmus pumila L. accessions from China. – Genome, 51, 492–500. https://doi.org/10.1139/G08-034. Zalapa J.E. Brunet J. Guries R.P. 2008 Genetic diversity and relationships among Dutch elm disease tolerant Ulmus pumila L. accessions from China Genome 51 492 500 https://doi.org/10.1139/G08-034 10.1139/G08-034 Search in Google Scholar

Forestry Studies

Jalakasurma levikust ja ohtlikkusest Eestis

Liina Jürisoo andLiina JürisooAllar Padari ja Rein DrenkhanAllar Padari ja Rein Drenkhan

Published Online: 01 Dec 2021

Page range: 88 - 111

Received: 18 Feb 2021

Accepted: 26 May 2021

Key words

Joonis 1.

Joonis 2.

Joonis 3.

Joonis 4.

Joonis 5.

Joonis 6.

Joonis 7.

Joonis 8.