(L.) Dunal: Botany, History, Cultivation and Usage – A Review

Am Naturstandort schießen regelmäßig Sprosse in einiger Entfernung vom Stamm hoch, sodass sich ein einzelner Baum schließlich zu einem Dickicht mit mehr als 500 Stämmen ausbreitet (Hosaka et al., 2005). Eine Sprossenfamilie mit einem einzigen Wurzelsystem kann einen Viertel Hektar (2500 m²) umfassen (Reich, 2004). Durch die starke vegetative Vermehrung ist invasives Potential zu erwarten. Im Bundesstaat Massachusetts entwickeln sich gepflanzte Landschaftsbäume zu Kolonien (Standley und Katzenberg, 2019). Infolge der Abnahme von Waldbränden seit 1966 verbreitet sie sich im Bundesstaat Illinois stark. Wenn sich eine Pflanze zur Kolonie entwickelt, nimmt sie auf der Ausbreitungsfläche den Großteil des Vegetationsanteils ein (Larimore et al., 2003). Die standorttypische Flora und Fauna wird durch das dichte Unterholz zunehmend verdrängt und erschwert die Waldpflege. Bekämpfungsversuche mit unterschiedlichen Herbiziden waren wenig erfolgreich (Olson und Keeley, 2018). Genetische Studien haben gezeigt, dass es in der Wildnis auch chimäre Sprossenfamilien gibt, also einen zusammenhängenden Organismus mit zwei oder mehreren Genotypen (Pomper et al., 2003b, 2009a). In unterschiedlichen Versuchsreihen wurde beobachtet, dass sich Sämlinge der Papau bereits im sehr frühen Keimstadium durch Zusammenwuchs der Hypokotyle der Sämlinge (Sprossachsen unterhalb der Keimblätter) zu einer Chimäre vereinen können (Lehner et al., s. a.).

Die Papau ist ein Fremdbefruchter, ihr Bestäubungserfolg in Wildbeständen ist infolge der Autosterilität (Selbstinkompatibilität) wenig effektiv. Generell setzen große Wildbestände nur sehr selten Früchte an (Lagrange und Tramer, 1985; Reich, 2004), vermutlich auch wegen der starken vegetativen Vermehrung. Untersuchungen haben gezeigt, dass die Obstproduktion an Wildbäumen hauptsächlich durch unzureichende Bestäubung begrenzt war. In freier Wildbahn setzten nur 0,41 % der natürlich bestäubten Blüten Früchte an, während 17 % der handbestäubten Blüten Früchte tragen konnten (Wilson und Schemske, 1980). Möglicherweise führen in dichten Wildbeständen auch niedrigere Lichtverhältnisse zu einer verminderten Photosyntheseleistung, welche den Fruchtansatz beeinträchtigen könnte (Pomper et al., 2003c). Bei Solitärpflanzen (Einzelgänger) soll weniger als ein Prozent der Blüten Früchte ansetzen, was ebenfalls auf die Selbstinkompatibilität der Art zurückzuführen ist. Für einen guten Fruchtansatz sind mehrere genetisch unterschiedliche Sorten mit Kreuzbestäubung notwendig (Reich, 2004). Bei einigen Sorten kann sich der Start in die Blühsaison jedoch um wenige Tage unterscheiden. Noch vor dem Blattaustrieb Ende April schwellen die behaarten Blühknospen an. Aus phänologischer Sicht startet Asimina triloba unmittelbar nach dem Höhepunkt des Blüten-Hartriegels (Cornus florida) (Layne, 1996). Die Blütenblätter der Papau sind anfangs noch grün, werden rasch rosa, später dunkelrot bis violett und zuletzt kastanienbraun (Pomper und Layne, 2005, 2008). Im Vergleich zu anderen Annonaceae-Arten zeigen Einzelblüten von A. triloba mit einer Blühdauer von elf Tagen eine besonders lange Empfänglichkeit für Pollen. Die Narben sind bereits empfänglich, wenn sich die Blüte zu öffnen beginnt und die Blütenblätter noch grün sind (Losada et al., 2017). Die Blüten öffnen sich langsam nacheinander, weshalb eine Kreuzbestäubung im Zeitraum von mehreren Wochen möglich ist (Pomper et al., 2008a). Die Blütezeit eines Einzelbaumes erstreckt sich in der Regel über drei bis vier Wochen, weshalb auch die Früchte zu unterschiedlichen Zeitpunkten reifen. (Pomper und Layne, 2005, 2008; Reich, 2004). Eine längere Blütezeit oder eine besonders hohe Blütenzahl hat keine Auswirkungen auf den Fruchtansatz (Pomper et al., 2008a). Die Papau konnte in einigen Beobachtungen auch remontant sein und nach der Hauptblüte neue Blütenknospen ausbilden. Keine dieser Blüten entwickelte Fruchtstände, was mutmaßlich auf mangelnde Bestäubungserfolge mit anderen Sorten zurückgeführt werden kann (Lehner et al., s. a.). Die Blüten selbst (Abbildung 2) werden nicht von Bienen, sondern vorwiegend von Aasfliegen und Käfern bestäubt und verströmen einen vergorenen, hefeartigen Duft (Goodrich et al., 2006). Bienen zeigen kein Interesse an den dunklen, stinkenden Blüten (Pirc, 2015).

Im Laufe der Jahre gab es in Nordamerika viele Trivialnamen wie beispielsweise „bandango“, „custard apple“, „fetidbush“, oder „poor man's banana“ (Moore, 2015). Langfristig hat sich aber ein ganz anderer Trivialname durchgesetzt. Im Jahr 1886 berichteten die Gebrüder John und Curtis Lloyd, dass Negrosklaven der Westindischen Inseln diese Früchte nach einer ihnen bekannten Art als „Paw Paw“ bezeichnet hatten. Dies war das erste Mal, dass sich das Wort „Pawpaw“ in der Druckschrift auf Asimina triloba bezieht (Lloyd und Lloyd, 1886, in: Moore, 2015). Der hiesige Trivialname „Dreilappige Papau“ ist die deutsche Übersetzung des lateinischen Art-(triloba) und des englischen Trivialnamens (Pawpaw).

Der Kolonist William Strachey beschrieb sie 1612 mit dem Wort „Assimin“, nach der indigenen Bezeichnung vom Stamm der Powhatan „Assessin“. Der französische Entdecker Julien Binniteau beschrieb die Gattung 1699 ebenfalls mit dem indigenen Wort des Stammes der Algonquin als „Asimines“ (Drechsel, 1997, in: Moore, 2015). Diese Wortstämme bedeuten in der indigenen Sprache Beere oder Frucht (Greenawalt, 2016). Schließlich benannte der französische Naturforscher Michel Adanson im Jahre 1763 die Gattung Asimina (Drechsel, 1997, in: Moore, 2015).

Der Artname triloba soll sich auf die Blütenontogenie beziehen. Voll entfaltete Blüten haben einen äußeren und einen inneren Quirl aus dreilappigen Blütenblättern (Abbildung 2) (Pomper und Layne, 2005, 2008).

Die Samenernte sollte nur von frischen Früchten erfolgen, da Fermentierungsprozesse in älterem Fruchtfleisch den Embryo töten können (Bonner, 2008). Durch technische Mazeration der Früchte und anschließendes Abschwemmen von Fruchtfleischresten soll das Extrahieren von Samen erleichtert werden (Finneseth et al., 2000b). Zur Verhinderung einer Pilz- und Bakterienkontamination während der Kaltstratifikation (Keimruhe) können die Samen für ein bis zwei Minuten in einer 10 bis 20 %igen Natriumhypochloritlösung [NaClO] gebadet werden (Layne, 1996). Eine Samendesinfektion konnte die Embryonen bei Brombeeren (Rubus) vor Pilzbefall schützen und die Keimfähigkeit signifikant steigern (Zasada und Tappeiner, 2008), bei A. triloba zeigten zwölf Versuchsreihen mit je 130 Samen nur eine schwache Steigerung des Keimerfolges. Ein kurzes Bad in Natriumhypochloritlösung erleichterte aber das Entfernen von Fruchtfleischresten immens (Lehner et al., s. a.). Die Samen der Papau vertragen keine vollständige Austrocknung. Bei wenigen Tagen Raumtemperatur oder unter freiem Himmel kann der Feuchtigkeitsgehalt stark sinken und zu einem vollständigen Verlust der Lebensfähigkeit führen. Auch die Lagerung in einem Gefrierschrank bei −15 °C soll den Embryo töten. Die Samen konnten aber im Kühlschrank bis zu drei Jahre auf Sphagnummoos (feuchtem Torfmoos) in Ziplockbeuteln gelagert werden (Callaway, 1993; Finneseth et al., 1998, 2002b).

Bevor der Keimprozess beginnt, müssen die Samen 60 bis 100 Tage kaltstratifiziert werden. Im Versuch wurde dabei die Keimfähigkeitsrate von 1 auf 70 % erhöht. Der Keimerfolg könnte durch konstante Umweltbedingungen zusätzlich gesteigert werden. Im Laborversuch zeigte sich die höchste prozentuale Keimung bei konstant 27 °C Bodenwärme unter Lichtabschluss (Evert und Payne, 1991). Es wird auch vermutet, dass weitere Vorkeimfaktoren die Keimfähigkeitsrate beeinflussen. So zeigte Hydrogel (Polyacrylamid-Copolymer) als Stratifizierungsmedium signifikant schnellere Keimerfolge als die Vergleichsgruppen in Quarzsand. Darüber hinaus kann die Keimung bereits im Stratifizierungsmedium erfolgen (Abbildung 4). Dies ermöglicht es Samen mit abgestorbenen Embryonen noch vor dem Anbau auszusortieren, Die Radicula (Keimwurzel) reagiert aber sehr empfindlich auf einen Tausch des Substrats (Lehner et al., s. a.).

Abbildung 4

Die Keimung bleibt oft unbemerkt, da sie unterirdisch stattfindet. Die Samen sind hypogäische Dunkelkeimer, ihre Capsulae (Samenkapseln) verbleiben in der Erde, weshalb sie einen Zentimeter tief eingegraben werden sollten. Optional können sie in einem abgedunkelten und beheizten Keimapparat vorkeimen (Finneseth et al., 2000b). Die Kotyledonen (Keimblätter) sind haustorial, sie verbleiben in ihren Samenkapseln und verlagern das Speichermaterial vom Endosperm (Nährgewebe) in den Embryo (Finneseth et al., 1998). Erst 45 bis 90 Tage nach dem Anbau stößt das Hypokotyl (Sprossachse unterhalb der Keimblätter) samt Samenkapsel durch die Erdoberfläche. Das Wurzelwerk ist zu diesem Zeitpunkt bereits gut entwickelt (Reich, 2004). Die Samenkapsel und die darin eingeschlossenen Keimblätter werden nur benötigt, solange das Endosperm metabolisiert wird (Finneseth et al., 1998). Eigene Versuchsreihen haben gezeigt, dass einige Jungpflanzen zum Zeitpunkt der Keimblattabzission (Abwurf) das vegetative Wachstum unterbrechen, mitunter auch vollständig einstellen konnten. Obwohl während des gesamten Versuchszeitraums geeignete Wachstumsbedingungen aufrechterhalten wurden und das Wurzelwerk größtenteils vital war, konnte keine dieser Pflanzen eine Sprossachse oberhalb der Keimblätter (Epikotyl) entwickeln. Viele Sämlingspflanzen mit vertrockneten Samenkapseln waren aber nach rund zwölf Monaten imstande, Adventivtriebe (aus remeristematisierten Knospen) aus dem vitalen Hypokotyl (Sprossabschnitt unterhalb der Keimblätter) auszubilden (Abbildung 5), weshalb eine Dormanz (Entwicklungsverzögerung) im Wurzelgewebe naheliegt (Lehner et al., s. a.). Die Literatur nennt keine Ursachen für diese Ruhezeit bei A. triloba. In diesem Kontext zeigen beispielsweise Sandelholzbäume (Santalum album) ein sehr ähnliches Keimverhalten, wobei nur wenige Sämlinge eine Sprossachse ausbilden können (Sahai und Shivanna, 1984). Laborversuche konnten dies auf das Fehlen unterschiedlicher Mykorrhiza Symbiosepartner zurückführen (Ouyang et al., 2016).

Abbildung 5

Da der Wurzelballen junger Papaupflanzen bruchempfindlich ist, vermehren die meisten Züchter die Papaubäume nicht in einem Baumschulbeet, sondern in hohen Containern, sogenannten Rootrainern. Dies führt in der Produktion zu deutlich höheren Kosten für die Endverbraucher (Pomper et al., 2003a). Als Containersubstrat hat sich in verschiedenen Versuchsreihen ein 50:50-Gemisch aus ProMix^®-Mycorrhizae™ (saures Torfmoos pH: 5,0–5,6) mit Sand bei einer Bodenwärme von 32 °C als ideal erwiesen (Pomper et al., 2002b). Sämlinge, welche einer optimalen Bodenwärme ausgesetzt waren, zeigten im Versuch höhere Werte bei der Pflanzenhöhe, der Gesamtblattfläche und der Biomasse als jene, die einer suboptimalen Temperatur ausgesetzt waren. Eine Bodenheizung könnte somit die Produktionszeit einer verkaufsfähigen Pflanze als auch die Heizkosten für Gewächshäuser senken (Pomper et al., 2003a). Um Ringelwuchs der Pfahlwurzel zu vermeiden, kann ein Farbanstrich auf Latexbasis an der Innenseite des Rootrainers gemischt mit Kupfer(II)-hydroxid [Cu(OH)₂] vorgenommen werden. Das Kupfer löst sich lokal an der Wurzelspitze, was im Allgemeinen zu Verbrennungen und einer stärkeren seitlichen Verzweigung führt. Im Versuch an jungen Papaubäumen stimulierte dies die Entwicklung eines feinfaserigen Wurzelsystems statt einer Pfahlwurzel (Pomper et al., 2002a). Am Ende des Versuchs zeigten jedoch jene Pflanzen, deren Rootrainer mit Cu(OH)₂ bestrichen wurden, eine Gelbfärbung der Blätter sowie einen verringerten Chlorophyllgehalt, was darauf schließen lässt, dass die Pflanzen an der Kupfertoxizität litten und eine Konzentration unter 100 g/L verwendet werden sollte (Pomper et al., 2003a). Ein Versuch über den Düngemittelbedarf von Topfware hat gezeigt, dass es langfristig keine signifikanten Unterschiede zwischen einer wöchentlichen Applikation von 500 mg/L „Peters^® liquid-feed fertilizer“ oder einer einmaligen Beimengung von 0,81 kg/m³ des Langzeitdüngers „Osmocote^®“ gab (Pomper et al., 2002c). Keimlinge hingegen, deren Anzuchtsubstrat der Langzeitdünger „Osmocote^®“ beigemengt wurde, zeigten ein schnelleres Wurzelwachstum als deren Vergleichsgruppen (Finneseth et al., 1998). Sobald ein Jungbaum ein Dutzend oder mehr Blätter ausgebildet hat, muss er in einen größeren Rootrainer verpflanzt werden. Andernfalls kann die Endknospe am Terminaltrieb ihr Wachstum einstellen. Durch eine künstlich verlängerte Photoperiode mit Bodenheizung und Düngemittelapplikation konnte ein Spitzenwachstum von 1,5 m im ersten Jahr erzielt werden. Somit könnte bereits im zweiten Jahr okuliert werden (Layne, 1996).

Ohne die oben genannten Maßnahmen braucht die Pfropfunterlage zwei bis drei Jahre, bis das Stämmchen solch einen Durchmesser erreicht, sodass es Edelreis tragen kann. Auch nach dem Veredeln benötigt die Jungpflanze einen geschützten, überdachten Standort, damit Gewebeimplantate einwachsen können. Die Zeitspanne, bis ein Jungbaum einen verkaufsfähigen Zustand erreicht, könnte mitunter etliche Jahre in Anspruch nehmen. Während der Produktionszeit sollten die Pflanzen deshalb im Topf wachsen und auch überwintern (Pomper et al., 2003a).

Obwohl die Art sehr winterhart ist, reagieren die Wurzeln von Jungpflanzen äußerst sensibel auf Temperaturen unter −1 °C. Experimente in Kentucky haben gezeigt, dass eine Überwinterung im Freiland möglich sein kann, aber nur mithilfe von Dämmmaterialien, Nagetierködern und eines Elektrozauns gegen Wildverbiss (Layne, 1996). Studien aus Illinois deuteten zudem darauf hin, dass die Sorten ‘Overleese’ und ‘Sunflower’ ganz besonders kälteempfindlich sein können (Bratsch et al., 2003).

Nur wenige aus Samen gezogenen Pflanzen bringen große, wohlschmeckende Früchte hervor. Die meisten Sämlingsbäume entwickeln ein schleimig-faseriges Fruchtfleisch oder ein zu reichhaltiges Aroma mit bittersüßem Terpentin-Nachgeschmack (Pomper und Layne, 2005). Sämlingspflanzen sind demnach nur für Baumschulen und Züchter interessant und sollten durch eine Okulation oder Pfropfung veredelt werden. Veredelte Papaubäume überleben aber in der Regel nur zwanzig Jahre (Pomper und Layne, 2005), Sämlingsbäume und Sprossenfamilien können hingegen über Jahrhunderte bestehen (Barlow, 2001; Moore, 2015). Studien zeigten eine hohe Diversität im Genpool der Papau (Pomper et al., 2003b; Pomper et al., 2010). Dies deutet darauf hin, dass eine genetische Inkompatibilität vom Wurzelstock mit dem Spross zu Vitalitätseinbußen führen könnte und erhärtet die Empfehlung, dass Klone nur auf Sämlingspflanzen ihrer eigenen Sorte gepfropft werden sollten, um Gewebeabstoßungsreaktionen zu minimieren und somit die Lebensdauer und Abwehrpotenz gegenüber Pathogenen zu erhöhen (Bratsch et al., 2003; Pomper und Layne, 2005; Pomper et al., 2010).

Alle Veredelungsmethoden außerhalb der Vegetationsperiode sind gut geeignet. Als besonders effektiv wird die Kopulation mit Gegenzungen genannt (Pomper und Layne, 2005). Die Methode hat den Vorteil, dass der kambiale Überlappungsbereich stark vergrößert wird, ist aber sehr zeitaufwändig und wird deshalb in Europa eher selten angewandt (Davies und Geneve, 2002; Stangl, 2014; Klock, 2015). Die Kopulation mit Gegenzungen ist zu rund 90 Prozent erfolgreich, wenn die Pfropfunterlage einen Durchmesser von fünf Millimetern hat und bereits im Saft ist (Pomper und Layne, 2005). Eine vereinfachte Alternative zur Kopulation mit Gegenzungen ist das Sattelpfropfen (Klock, 2001). Abbildung 6 zeigt die oben genannten Schnitttechniken beim Veredeln außerhalb der Vegetationsperiode.

Abbildung 6

Bei der klassischen Okulation während der Vegetationsperiode wird nur eine ruhende Knospe in das Kambium der Trägerpflanze implantiert, wobei konkurrierende Triebe die Photosynthese aufrechterhalten. Wenn die veredelte Knospe angewachsen ist, werden üblicherweise alle konkurrierenden Triebe entfernt (Davies und Geneve, 2002). Bei der Papau soll dieser Rückschnitt jedoch möglichst spät erfolgen, andernfalls kann ein signifikanter Rückgang des Veredelungserfolgs von 87 auf 55 % eintreten (Pomper et al., 2009b). Finneseth et al. (2000b) berichteten bei okulierten Bäumen über eine jährliche Ausbildung von Reiteraten der Pfropfunterlage. Der Begriff Reiteration (engl.: Wiederholung) wurde erstmals von Oldemann (1974) eingeführt und beschreibt proventive Stammaustriebe (aus schlafenden Knospen) welche den Terminaltrieb ersetzen, obwohl die bestehende Krone der Pflanze die Photosynthese aufrechterhalten könnte. Mittels der Okulation könnten auch mehrere Sorten zu einem Familienbaum veredelt werden. Die Sorten ‘Davis’, ‘IXL’, ‘Overleese’, ‘Sunflower’ und ‘Shenandoah’™ zeigen eine enge genetische Verwandtschaft und könnten somit auch langfristig kompatibel zueinander sein (Pomper et al., 2010).

Es wurde auch versucht, den Papaubaum durch Gewebekultur verschiedener Sorten in verschiedenen physiologischen Zeiträumen in-vitro zu klonen. Die hauptsächliche Einschränkung bei der Gewebekultur von A. triloba besteht darin, dass die Klone im Glas keine Wurzeln ausbilden können, wie mehrere Versuchsreihen gezeigt haben (Finneseth et al., 2000a; Bellini et al., 2003; Geneve et al., 2003, 2007). Ähnliches Verhalten zeigten auch andere Annona-Hybriden oder der nahe verwandte Zimtapfel (Annona squamosa) (Nair et al., 1984a, b, in: Layne, 1996), wodurch eine Vermehrung von Asimina-Hybriden ungemein erschwert werden würde.

Das Bewurzeln von Stammstecklingen soll schwierig und keine kommerzielle Geschäftspraxis sein. Experimente mit Stecklingen verschiedener Altersstufen zeigten einen signifikanten Einfluss des Alters der Stecklinge auf die Bewurzelungsfähigkeit. Stecklinge von besonders jungen Sprösslingen welche mit 10.000 ppm des Phytohormons L-1-IBA [4-(Indol-3-yl)buttersäure] behandelt wurden, zeigten im Versuch eine Bewurzelungsrate von 75 % und bildeten im Durchschnitt zwei Wurzeln pro Steckling. Jene Stecklinge, welche älter als zwei Monate waren, hatten offenbar ihre Bewurzelungsfähigkeit verloren (Finneseth et al., 2000b; Geneve et al., 2003). Wenn aus Stecklingen geklonte Pflanzen anwachsen, könnten Sorten auch durch Ableger kostengünstig vermehrt werden. Dabei wird ein Sprössling mit einem Spaten von der Mutterpflanze getrennt, dieser muss aber noch ein Jahr an Ort und Stelle anwachsen, bevor er verpflanzt werden kann. Der Erfolg beim Züchten von Papaupflanzen aus Sprösslingen soll variabel sein und vom jeweiligen Klon abhängen (Reich, 2004). Vegetative Vermehrungsversuche durch Absenker oder Hügelschichtung waren ebenfalls erfolgreich, aber nur zu einem geringen Prozentsatz (Hickmann, 1985, in: Layne, 1996).

Die Wurzeln junger Papau-Bäume reagieren sensibel auf einen Milieuwechsel, Topf- und Pflanzgrubensubstrat sollten einen neutralen bis leicht sauren pH-Wert aufweisen. Die Bäume bevorzugen mäßig feuchte und nährstoffreiche Böden (Jones et al., 1998; Pomper und Layne, 2005). Zwei Studien zeigten, dass grobporige Böden für das Papauwachstum besser geeignet sind als feinporige (Lagrange und Tramer 1985; Greenawalt, 2016). Die Pflanzen gedeihen nicht, wenn sie in häufig überfluteten oder in schwer durchnässten Böden gepflanzt werden (Lagrange und Tramer 1985; Nash und Graves 1993). Obwohl die Art am natürlichen Standort im Schatten gedeiht, soll sie an einem vollsonnigen Wuchsort deutlich mehr, größere und süßere Früchte entwickeln (Moore, 2015). Für eine Neubegründung einer Plantage wird empfohlen, die Bäume in Nord-Süd-Reihen im Abstand von 3,7 bis 4,6 m zu pflanzen. Der Pflanzabstand in der Reihe sollte mehr als 2,4 m betragen. Jungbäume, die bei der Pflanzung bereits 45 bis 90 cm hoch waren, erzielten im Langzeitversuch eine niedrigere Sterblichkeitsrate als kleinere Bäume (Layne, 1996). Zudem sind jene Pflanzen, deren Rootrainer mit Cu(OH)₂ behandelt wurden, schneller angewachsen (Pomper und Layne, 2005). Eine tiefe, mit Substrat befüllte Pflanzgrube kann ebenfalls den Anwuchs beschleunigen. Solches Milieu bevorzugen jedoch Wühlmäuse für ihre Winterquartiere, die mitunter die dünne Pfahlwurzel des Bäumchens durchtrennen können (Layne, 1996). Nestbauliche Studien über die Gemeine Feldmaus (Microtus arvalis), der am häufigsten vorkommenden Wühlmaus in Europa haben gezeigt, dass die Durchschnittstiefe der Nester bei 22 cm und die Tunnel in maximal 24 cm Tiefe liegen (Brügger et al., 2010). Somit könnte die Pflanzgrube mit einer verzinkten Drahtgitter-Röhre geschützt werden, wenn auch der Stamm des Bäumchens vollständig umschlossen wird. Eine Umpflanzung sollte generell vermieden werden, zumal schon junge Pflanzen eine lange, tief in den Boden reichende Pfahlwurzel ausbilden, welche sehr leicht verletzt werden kann (Layne, 1996; Reich, 2004).

Junge Papaubäume sollten in den ersten Jahren im moderaten Schatten gehalten werden (Peterson, 1991; Pomper et al., 2003a). Jones et al. (1998) berichteten zudem einen besonders starken Transplantationsschock, wenn Pflanzen aus der Schattenhalle direkt ins Freiland gesetzt wurden. Auch ein Versuch in New York hat gezeigt, dass das Laub in gewöhnlichen doppelwandigen Polyethylen-Wuchshüllen (Verbissschutz) hitzebedingt vertrocknete. Offene Stammschutzgitter mit einem Durchmesser von 45 cm konnten die Jungbäume ausreichend schattieren und gleichzeitig durchlüften (Merwin et al., 2003). New York ist rund acht geographische Breitengrade (rund 800 km) südlich von Österreich situiert. Da die sommerliche Strahlungsintensität äquipotent zu Mittel- und Südeuropa ist, kann auch hierzulande eine Freilandschattierung empfohlen werden. Nach einigen Jahren am endgültigen Wuchsort im Halbschatten scheinen die Pflanzen nicht mehr unter direkter Sonneneinstrahlung zu leiden. Vielmehr sollen sie in praller Sonne höhere Zuwachsraten zeigen (Wilson und Schemske, 1980).

Um die Konkurrenzvegetation einzuschränken, ist Unkrautbekämpfung besonders im Gründungsjahr einer Plantage wichtig. Es gibt jedoch keine Herbizide, welche dezidiert für die Verwendung bei A. triloba zugelassen sind (Layne, 1996). Zur chemischen Unkrautbekämpfung wurde an den Versuchsflächen in New York erfolgreich mit Glyphosat und Paraquat experimentiert, keiner der Bäume wurde durch die Herbizidapplikation in Mitleidenschaft gezogen (Merwin et al., 2003). Auch in einer Versuchsplantage in Illinois konnten keine Beeinträchtigungen durch die Applikation von 2 %iger Glyphosatlösung festgestellt werden (Bratsch, 2003). Zudem hat eine waldbauliche Studie gezeigt, dass Wildbestände der Papau nur bedingt auf verschiedenste Herbizidapplikationen reagierten (Olson und Keeley, 2018). Eine herbizidfreie Unkrautbekämpfung wurde in der Theorie angedacht, aber nicht wissenschaftlich untersucht: Pomper et al. (2019) diskutierten über einen möglichen Einsatz von traktormontierten Unterstockfräsen sowie über den möglichen Einsatz von Bodenflammgeräten. Abbildung 7 zeigt eine organische Mulchung in Hetzendorf (Wien), vegetative Sprösslinge müssen aufwändig von Hand entfernt werden.

Abbildung 7

Der Düngemittelbedarf ausgewachsener Bäume wurde noch nicht bestimmt. In den Versuchsflächen in Kentucky wurde je einmal im Mai, Juni und Juli mit wasserlöslichem NPK Dünger (20-8,6-16,6) und löslichen Spurenelementen gedüngt, wobei ein jährlicher Zuwachs von 30 bis 45 cm erreicht werden konnte. Ein ausgezeichnetes Wachstum konnte auch mit 30 bis 60 g körnigem Ammoniumnitratdünger (34-0-0) pro Baum erzielt werden, der im Frühjahr vor dem Blattaustrieb unter den Bäumen ausgestreut wurde (Pomper und Layne, 2005). Über Mischkulturen mit stickstoffanreichernden Arten, wie Erlen (Alnus spec), Lupinen (Lupinus spec) oder Robinien (Robinia spec), wurde bislang nicht berichtet.

Zur händischen Bestäubung soll sich ein abgeschnittenes, von Blütenblätter und Narbe befreites Androeceum (Sitz der Staubblätter) besonders gut eignen. Narben zeigen ihre Bereitschaft für den Pollen, wenn sie frisch und glänzend aussehen. Das eben geerntete Androeceum wird vorsichtig an die glänzende Narbe gedrückt, wobei darauf zu achten ist, dass die empfindliche Narbe dabei nicht abbricht (Reich, 2004). Jones et al. (1998) warnten, dass eine intensive Bestäubung zwar den Gesamtertrag steigern, die Fruchtgröße aber mindern könnte, wohingegen Pomper et al. (2008a) keine Korrelation zwischen Blütenzahl und Fruchtgröße feststellen konnten. Greenawalt (2016) warnt, dass die Handbestäubung zu einem übermäßigen Fruchtansatz führen kann, was zu einem verringerten Baumwachstum bis hin zum Zusammenbruch der Krone führen könnte.

Die Blüten verströmen für uns einen vergorenen, leicht hefeartigen Duft und werden nicht von Bienen, sondern von Aasfliegen und Käfern bestäubt (Goodrich et al., 2006). Faegri und van der Piji (1971) beschreiben die Bestäubungstätigkeit durch Fliegen und Käfer generell als wenig effektiv. Um gezielt Fliegen anzulocken, wurden in Florida verwandte Annona-Arten, welche dieselben Blühmechanismen und Bestäubungsdefizite aufweisen, erfolgreich mit verschiedenen Kohlenwasserstoffpheromonen (Botenstoffe) eingesprüht (Peña et al., 1999). Der Papau-Züchter Corvin Davis aus Eaton Rapids (Michigan) hat über dreißig Jahre mit einer eher unkonventionellen Bestäubungsmethode gearbeitet: Er förderte absichtlich die Vermehrung von Aasfliegen, indem er kurz vor der Blütezeit Hühnerhäute, überfahrene Wildtiere, Austernschalen und andere verwesende Fleischabfälle in die Äste der Bäume hängte. „Der einzige Einwand besteht darin, dass Ihre Nachbarn die Idee vielleicht nicht besonders mögen“, schrieb er (Moore, 2015).

Die Früchte der Papau sind klimakterisch, Studien haben gezeigt, dass die fortschreitende Fruchtreife durch Kühlung verlangsamt werden kann (Archbold und Pomper, 2003). Zudem vermindert eine Lagerung auf Holzwolle (Abbildung 10) Quetschungen durch das Eigengewicht (Lehner et al., s. a.).

Abbildung 10

In unterschiedlichen Versuchsreihen waren sowohl unreife als auch reife Früchte bei 4 °C rund einen Monat lagerfähig, wobei vereinzelt eine Lagerfähigkeit von 60 Tagen und mehr erreicht werden konnte. Bei einer Lagerung unter 4 °C entwickelten die Früchte ein unangenehmes Aroma. Während der Lagerung im Kühlhaus nimmt die Fruchtfestigkeit stetig ab (Galli et al., 2009). Mit dem größten Rückgang der Fruchtfestigkeit ging im Laborversuch ein Ethylenpeak hervor, was darauf hinweist, dass niedrige Ethylengehalte ausreichen könnten, um den Reifungsprozess zu beschleunigen (Koslanund et al., 2005b). Überreife Früchte entwickelten eine innere bräunliche Verfärbung, Gewebesäuerung und eine schleimige Textur ohne Geschmack (Galli et al., 2009). Diese Erweichung ist vermutlich kälteinduziert und zeigt sich zuerst durch eine braunschwarz Verfärbung der Schale, was mutmaßlich auf eine anaerobe Stoffwechseltätigkeit zurückzuführen ist (Galli et al., 2008). Der Verfärbungsprozess der Schale geht binnen zwei bis drei Tagen vonstatten (Koslanund et al., 2005a). Somit kann ein Überschreiten der Lagerfähigkeit bereits Tage im Voraus erkannt werden. Abbildung 11 zeigt eine stark fortgeschrittene Verfärbung der Schale.

Abbildung 11

Die Lagerfähigkeit reifer Früchte wird vor allem durch Schäden, welche im Zuge der Ernte entstanden sind (Schnittverletzungen an der Schale, Quetschungen beim Pflücken, Fallschäden oder eingerissene Fruchtstängel), limitiert. Die Ernte mitsamt dem Fruchtstängel erhöht die Lagerfähigkeit nicht. Zudem stellt ein scharfkantig abgeschnittener Fruchtstängel ein gewisses Verletzungsrisiko für andere Früchte dar (Crabtree et al., 2010). Mit einem organisierten Managementplan, kombiniert mit einer Reihe unterschiedlicher Sorten mit verschiedenen Erntezeiten, könnte die Saison von vier bis sechs Wochen auf acht bis zwölf Wochen verlängert werden (Archbold et al., 2003a). Zur Erstellung solch eines Managementplans sind weitere Untersuchungen zu den Reifeverteilungen und den Lagerungseigenschaften einzelner Sorten erforderlich.

Die Früchte können auch gedörrt werden. Amerikanische Ureinwohner sollen zum Beispiel die getrockneten Früchte mit Asche oder Lauge behandelt und später zu Eintopf verkocht oder als Brot gebacken haben. Heutzutage deuten mehrere Berichte darauf hin, dass ein Verspeisen von gedörrtem Papau-Fruchtfleisch zu akuten Krankheitsanfällen führen kann (Vines, 1960, in: Pomper und Layne, 2005; Moore, 2015). Möglicherweise haben amerikanische Ureinwohner die gedörrten Früchte zusammen mit Holzkohle zum Zweck der Entgiftung im Magen-Darm-Trakt verspeist, wie es beispielsweise von Sansibar-Stummelaffen (Piliocolobus kirkii) bekannt ist, wenn toxische Nahrung aufgenommen wird (Cooney und Struhsaker, 1997).

Hervorragende Lagerungseigenschaften erzielt Tieffrieren. Dabei werden die Früchte zuerst entkernt, das Fruchtfleisch ausgekratzt und mit etwas Zitronensaft püriert (Reich, 2004). Das Tieffrieren ganzer Früchte ist nicht empfehlenswert, da die Schale ihre Festigkeit verliert, wodurch das Auskratzen von Fruchtfleisch immens erschwert wird (Lehner et al., s. a.). Tieffrieren kann zudem das Reduktionspotenzial von Papau-Fruchtfleisch erhöhen. Harris und Brannan (2009) konnten bei −18 °C über 300 Tage eine Vervierfachung der Gesamtphenole und Flavonoide (Antioxidanzien) nachweisen.

Die Hauptursache für die Verfärbung von Papau-Früchten ist auf die Aktivität der Polyphenoloxidase (PPO) zurückzuführen. Mittels einer Hochdruckverarbeitung über 500 MPa können Enzyme (biochemische Katalysatoren) wie PPO inhibiert werden. Bei hochdruckverarbeiteten Papaufrüchten konnten nach 45 Tagen bei 4 °C nur geringe Farbveränderungen festgestellt werden. Auch wenn die PPO-Aktivität durch die Hochdruckverarbeitung nicht vollständig inhibiert werden konnte, könnte diese Verarbeitung eine besonders interessante Alternative sein, da keine Geschmacksveränderung festgestellt wurde (Zhang et al., 2017). Im Zuge einer Folgestudie stellten Brannan et al. (2019) fest, dass nach einer Hochdruckverarbeitung unterschiedliche Sorten unterschiedliche Lagerungseigenschaften erzielten, was indes auf eine Hemmung von zellwandmodifizierenden Enzymen hindeutet. Bemerkenswert ist, dass die Sorten ‘Overleese’ und ‘IXL’ eine geringere PPOAktivität als andere Papau-Sorten aufwiesen (Brannan und Wang, 2017). PPO-Abbau ist bei Pfirsich oder Apfelpüree auch durch die Zugabe von Ascorbinsäure oder Steviosiden möglich. Die Zugabe von Steviosiden erzeugte bei der Papau ein süßeres und zugleich bittereres Fruchtfleisch. Farberhaltung und Lagerfähigkeit konnten zusätzlich erhöht werden. Ascorbinsäureadditive erzeugten stark variierende Ergebnisse (Zhang et al., 2017). Auch kurzes Erhitzen auf 40 bis 80 °C konnte im Versuch ebenfalls zu einer raschen Minderung oder einer vollständigen Inhibierung der PPO-Enzymaktivität führen (Fang et al., 2007).

Die Ernte von Ruten (Schneitelung) war eine Jahrhunderte alte Tradition der Futterwirtschaft. Bei dieser Schnitttechnik werden einjährige Triebe immer an derselben Stelle entfernt. Erfolgt dieser Rückschnitt jährlich überwallt ein Kallus die Schnittverletzung und schützt diese vor eindringenden Pathogenen (Machatschek, 2002). Ruten, welche aus dem Kallusgewebe sprießen sind aus botanischer Sicht remeristematisierte (neugebildete) Adventivtriebe, sie sprießen nicht aus Knospen der Blattachseln oder Triebspitzen (Torres, 1989) und eignen sich hervorragend zur Ernte und Weiterverarbeitung. Schneitelbäume mit mehreren verzweigten Ästen haben eine größere Kallusoberfläche als Kopfbäume und neigen deshalb zu einer stärkeren Ausbildung von Adventivtrieben (Abbildung 13) (Machatschek, 2002). Studien über Kopfweiden zeigen zudem, dass ältere Gehölze höhere Biomassezuwachsraten als junge Pflanzen aufweisen (Frédette et al., 2019). Mit dieser Schnitttechnik können auch zuverlässig Papauzweige geerntet werden. Gu et al. (1999) haben gezeigt, dass die Konzentration von Acetogeninen monatlich variiert und im Mai und Juni am höchsten ist. Die Zweige können zu diesem Zeitpunkt geerntet, getrocknet, gemahlen und dann für die spätere Extraktion gelagert werden (Johnson et al., 1996). Im Rahmen einer phytochemischen Studie über Papauzweige konnte Jerry McLaughlin (2008) anhand von Proben aus dem Sichtungsgarten von Neal Peterson aus Harpers Ferry (West Virginia) feststellen, dass der Gehalt an Acetogeninen von 135 Auslesen um den Faktor 1000 variieren kann.

Abbildung 13

In folgenden Bereichen können Gewebeextrakte eine Anwendung finden:

Desinfektionsmittel: Aus unreifen Papaufrüchten könnte ein Desinfektionsmittel hergestellt werden. Phenolverbindungen in unreifen Früchten haben in-vitro hohe Hemmwirkungen gegen verschiedene an- und aerobe Bakterienstämme gezeigt (Nam et al., 2019).