1. bookVolume 71 (2020): Edition 4 (December 2020)
Détails du magazine
License
Format
Magazine
eISSN
2719-5430
Première parution
30 Mar 2016
Périodicité
4 fois par an
Langues
Anglais
access type Accès libre

Einfluss erhöhter atmosphärischer CO2-Konzentrationen auf die globale Vegetationsentwicklung sowie den Ertrag und die Produktqualität im landwirtschaftlichen Pflanzenbau

Publié en ligne: 30 May 2021
Volume & Edition: Volume 71 (2020) - Edition 4 (December 2020)
Pages: 229 - 239
Reçu: 20 Nov 2020
Accepté: 08 Feb 2021
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2719-5430
Première parution
30 Mar 2016
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Zusammenfassung

Die Beziehungen zwischen erhöhtem CO2-Angebot einerseits und Vegetationsentwicklung, Pflanzenwachstum, Ertrag und Qualität verschiedener Fruchtarten andererseits wurden exemplarisch anhand der weltweit vorliegenden Beobachtungen und Experimente (Metastudien) untersucht, wobei die FACE-Methodik (Free-air-CO2-Enrichment-Methode) besondere Beachtung fand, aber auch Satellitenerhebungen und Kammer-Begasungsexperimente einbezogen wurden. Dabei ließ sich folgendes feststellen: (1) Der Anstieg der atmosphärischen CO2-Konzentration um ca. 100 ppm in den letzten 100 Jahren führte weltweit zu einem erhöhten Pflanzenwachstum. Die globale Vegetationsdecke erhöhte sich um ca. 11–14 %, was zu ca. 70 % dem gestiegenen Luft-CO2-Gehalt zugeschrieben wird. Seit 1982 hat der globale Baumbestand um 7,1 % zugenommen. (2) Die experimentell kontrollierte Anhebung des Luft-CO2-Gehaltes (in der Regel von 350 auf 550 ppm) ergab bei ausgewählten Kulturpflanzen Ertragszuwächse von 10 bis über 30 %. (3) In Deutschland stiegen die Erträge von 1990–2015 bei Weizen, Gerste, Mais und Kartoffeln um mehr als 30 % an, was teilweise auf die gestiegenen Luft-CO2-Gehalte zurückzuführen sein dürfte. Über alle Fruchtarten hochgerechnet liegt die jährliche CO2-Nettofestlegung in Deutschland bei 96,3 Mio. t. (4) Die CO2-bedingten Ertragszuwächse beruhen auf einer Steigerung der Photosyntheseleistung. Sie unterlagen in Abhängigkeit von Pflanzenart, Wasserversorgung und Nährstoffangebot (vor allem von N und P) großen Schwankungen. (5) Bei schlechter Nährstoffverfügbarkeit im Boden und unzureichender Düngung kann der durch CO2 verursachte Ertragsanstieg mit einer Verminderung der pflanzlichen Nährstoff- und Proteinkonzentrationen (vornehmlich durch „Verdünnungseffekte“) und damit mit Qualitätsbeeinträchtigung verbunden sein. Dabei nimmt N (in geringerem Maß auch P) offenbar eine Schlüsselstellung ein. Dies lässt sich durch ein angepasstes Düngungsmanagement und durch die Züchtung von trockentoleranten low-input-Sorten mit hoher Nährstoff-Verwertungseffizienz kompensieren. (6) Die CO2-bedingten Ertragserhöhungen könnten zur Sicherung der Nahrungs-und Futtermittelproduktion für die wachsende Weltbevölkerung beitragen.

Keywords

Schlagwörter

Einleitung

Die anthropogenen Emissionen von Kohlendioxid (CO2) betrugen im Jahr 2018 weltweit 37 Mrd. t/Jahr mit steigender Tendenz (Crippa et al., 2019). Die stärksten globalen Emittenten sind in Tabelle 1 aufgeführt. Diese Emissionen werden in der Öffentlichkeit auf der Basis des vom Weltklimarat (Intergovernmental Panel of Climate Change, IPCC) vertretenen AGW-Modells (Anthropogen Global Warming Model) fast ausschließlich für die derzeitige Klimaerwärmung verantwortlich gemacht (IPCC, 2015; Schellnhuber, 2015). Sie entstehen durch die Verbrennung von Kohle, Öl und Gas in Industrie, Heizung und Verkehr. Es wird eine rasche CO2-Emissionssenkung („Dekarbonisierung“) gefordert (EKD, 2009; Schellnhuber, 2015), sonst drohe eine Klimakatastrophe mit unübersehbaren Folgen für die Menschheit und die Ökosysteme (Wüstenausbreitung, Ernteausfälle, Hungersnöte, Abschmelzen des Polar- und Gletschereises, Überflutungen, Artensterben, Verminderung der Biodiversität). Inzwischen wird dieses atmosphärische Spurengas (derzeitige Konzentration: 0,04 %) in der Öffentlichkeit weithin als „Killer- bzw. Schmutzgas“ oder „Umweltgift“ bezeichnet. Aus natur- und agrarwissenschaftlicher Sicht und hinsichtlich der Sicherung der Welternährung ist diese Aussage nicht ausgewogen.

Rangliste der CO2-Emittenten im Jahr 2018 (Crippa et al., 2019)

Table 1. Ranking of the largest CO2 emitters in 2018 (Crippa et al., 2019)

Ranking Land CO2-Emissionen (Mio. t) Globaler Anteil (%)
1. China 11.256 29,7
2. USA 5.275 13,9
3. Indien 2.622 6,9
4. Russland 1.748 4,6
5. Japan 1.199 3,2
6. Deutschland 753 2,0
7. Iran 728 1,9
8. Südkorea 685 1,8
9. Saudi-Arabien 625 1,7
10. Kanada 594 1,6

Erstens bestehen in der Fachwelt Unsicherheiten und Zweifel an einer starken CO2-Klimasensitivität (definiert als Anstieg der mittleren Globaltemperatur bei Verdopplung des atmosphärischen CO2-Gehalts (IPCC)). Dies geht aus vielen wissenschaftlichen Publikationen (vgl. Dahm et al., 2015; Vahrenholt und Lüning; 2020) und auch aus mindestens 30 Resolutionen hervor, die Tausende Wissenschaftler, darunter auch mehrere Nobelpreisträger, unterzeichneten (Klarsicht Information, 2019). Diese Zweifel rühren vor allem daher, dass bei einer Konzentration von 0,04 % CO2 die für die Infrarot-Absorption relevanten Banden von 4,3 und 14,7 Mikrometer schon weitgehend gesättigt sind (Bennert et al., 2020) und neue Modellierungen für die nächsten 30 Jahre eine Erwärmungspause voraussagen (Maher et al., 2020).

Zweitens hat CO2 in der belebten Welt eine überragende Bedeutung. Kohlenstoff ist der wichtigste Baustoff des irdischen Lebens. Im Prozess der Photosynthese bzw. CO2-Assimilation der grünen Pflanzen werden aus CO2 unter Nutzung von Wasser mithilfe der Sonnenenergie Kohlehydrate synthetisiert, welche die Ausgangsstoffe für weitere Grundsubstanzen (z. B. Eiweiße, Nukleinsäuren usw.) der lebenden Strukturen der Pflanzen darstellen (Schilling, 2000; Schubert, 2008; Dahm et al., 2015). Bei diesem Prozess wird Sauerstoff freigesetzt, den Tier und Mensch zum Atmen brauchen (Schönberger, 2020). Die pflanzliche Stoffbildung ist aber vor allem die Nahrungs- und Energiegrundlage für alle heterotrophen Organismen, zu denen auch der Mensch gehört. Das bedeutet, dass es ohne CO2 kein Leben auf der Erde gäbe und für die Sicherung der Welternährung ausreichende atmosphärische CO2-Konzentrationen erforderlich sind. Die Konzentration von 400 ppm (0,04 %) ist für die Pflanzen jedenfalls nicht optimal und sinkt in dichten Pflanzenbeständen bei Windstille nicht selten unter 100 ppm ab. CO2 wird bei dieser Konzentration zumindest bei C3-Pflanzen (zu denen fast alle unsere Kulturpflanzen zählen) zum entscheidenden Minimumfaktor für die pflanzliche Nettostoffproduktion (Schilling, 2000). Ihr CO2-Kompensationspunkt (bei dem die sich photosynthetische CO2-Fixierung und CO2-Freisetzung durch Dunkel- und Lichtatmung die Waage halten, also keine Nettostoffbildung mehr stattfindet), liegt nämlich in Abhängigkeit von den Licht- und Temperaturbedingungen zwischen 40 und 250 ppm CO2 (Schilling, 2000). Nur C4-Pflanzen wie Mais und Hirse können geringere CO2-Konzentrationen verwerten (vgl. Kapitel 4.1.). In Gewächshäusern wird deshalb seit langem zusätzlich CO2 zugeführt, um tagsüber CO2-Konzentrationen von ca.1000 ppm (0,1 %) zu gewährleisten (Schilling, 2000) und dadurch Wachstum und Ertrag zu steigern. Da derzeit offenbar ein Zielkonflikt zwischen Milderung der Klimaerwärmung (Dekarbonisierung: Nullemission) und der Sicherung der Nahrungsmittel- und Futterproduktion für die wachsende Weltbevölkerung (ausreichend CO2 für das Pflanzenwachstum) besteht, scheint es dringend erforderlich, die Beziehungen zwischen CO2-Angebot einerseits und Vegetationsentwicklung, Pflanzenwachstum, Ertrag und Qualität andererseits näher zu betrachten. Das soll nachfolgend exemplarisch anhand weltweit vorliegender Beobachtungen und Experimente (Metastudien) geschehen. Dabei sind Freilanduntersuchungen von besonderer Relevanz.

Zunahme der atmosphärischen CO2-Konzentration und globale Vegetationsentwicklung

Der Anstieg der CO2-Konzentration in der Atmosphäre um ca.100 ppm in den letzten 100 Jahren führte weltweit zu einem erhöhten Pflanzenwachstum. Die australische Wissenschaftsagentur CSIRO hat eine satellitengestützte Studie (Donahue et al., 2013) veröffentlicht, die zeigt, dass unser Planet von 1982–2010 deutlich grüner geworden ist. Die mit Pflanzen bewachsene Fläche erhöhte sich danach um ca. 11 %. Eine weitere, ebenfalls auf Satellitenaufnahmen basierende Analyse, an der 32 Autoren aus 24 Institutionen in 8 Ländern teilhatten (Zhu et al., 2016), beziffert den Vegetationszuwachs von 1982–2009 auf 14 %, der zu ca.70 % dem gestiegenen Luft-CO2-Gehalt zugeschrieben wird. Dieser Zuwachs entspricht einer Fläche, die doppelt so groß wie die USA ist (Zhu et al., 2016) und betrifft laut Abschnitt A 2.3 des letzten IPCC-Berichtes Teile Asiens, Europas, Süd-Ost-Australiens, Süd- und Nordamerikas (Bernsdorf, 2019) und alle Ökosysteme einschließlich der arktischen Tundra, tropischen Regenwälder und Korallenriffe. Hervorzuheben ist besonders das Ergrünen der ariden Gebiete wie der Sahelzone südlich der Sahara (das sogenannte „Sahelwunder“, Bernsdorf, 2019), deren Pflanzendecke in den letzten 30 Jahren um 8 % zunahm (Zhang und Delworth, 2006; Pausata et al., 2020). Dieses Phänomen wird vor allem den zunehmenden Niederschlagsmengen (25–50 %) zugeschrieben (Mueller, 2011), die auf eine durch die Erderwärmung bedingte höhere Luftfeuchte über dem östlichen Atlantik zurückgeführt werden (Haars et al., 2005). Ähnliche Effekte gibt es auch für andere Trockengebiete (z. B. Nordwestindien oder Australien: Zhang und Delworth, 2006; Vahrenholt und Lüning, 2020).

Auch die Waldbedeckung ist in den vergangenen 40 Jahren weltweit merklich angestiegen (Bernsdorf, 2019). Obwohl die Dezimierung tropischer Regenwälder (Brasilien, Borneo) insbesondere zur Palmöl- und Sojaversorgung von Europa und China noch immer andauert, hat seit 1982 der globale Baumbestand netto um ca. 224 Mio. ha (7,1 %) (Song et al., 2018) zugenommen, wobei davon dem CO2-Düngungseffekt sowie dem Klimawandel 40 % und direkten menschlichen Aktivitäten 60 % zugemessen werden.

Auch in Deutschland lässt sich seit 1960 ein beschleunigter Baumzuwachs erkennen: Buchen wachsen um 77 % schneller als vorher; bei Fichten sind es immerhin 32 % (Pretzsch et al., 2014). Als Ursachen werden neben Klimaerwärmung und N-Angebot der gestiegene CO2-Gehalt der Luft genannt.

Auf der Basis einer modellgestützten Meta-Analyse von 138 CO2-Steigerungsexperimenten (FACE- und Gefäßversuche, maximal 625 ppm CO2) bei Gras-, Busch- und Ackerland bzw. Forsten postulierten Terrer et al. (2018) eine durchschnittliche Biomasse-Steigerung um 12 % (Standardabweichung: 3 %), die allerdings durch mangelnde N- bzw. P-Verfügbarkeit im Boden eingeschränkt sein kann.

Ertragssteigerungen bei erhöhtem CO2-Angebot
Auswertung internationaler Versuche

Inzwischen ist weltweit eine kaum noch übersehbare Zahl von CO2-Steigerungsversuchen durchgeführt worden, die vorwiegend auf der FACE-Methodik („Free-Air-CO2-Enrichment“-Methode der CO2-Anreicherung unter Freiland-Bedingungen), teilweise aber auch auf Gefäßversuchen mit begasbaren Kammern basieren und nachfolgend exemplarisch dargestellt werden sollen. In den meisten Fällen ergaben sich deutliche Ertragsteigerungen. In einer modellgestützten Simulationsanalyse zum Einfluss des Klimawandels auf die globale Nahrungsmittelproduktion zeigten Parry et al. (2004), dass die Verdopplung des CO2-Angebots von 375 auf 750 ppm zum Ertragsanstieg von Mais (C4-Pflanze) um 8 %, von Weizen und Reis um 18 % und von Sojabohne um 25 % führte (Abbildung 1). Solche Befunde wurden seither vielfach bestätigt. Beispielsweise fanden Ziska und Bunce (2007) vorwiegend auf der Basis amerikanischer Angaben bei CO2-Konzentrationserhöhung von 370 auf 700 ppm Ertragszuwächse von 27 % bei Soja, 33 % bei Weizen bzw. 13 % bei Reis. Wang et al. (2013) ermittelten nach dänischen und chinesischen Angaben bei einer Zunahme des CO2-Angebots von 450 auf 800 ppm bei Weizen einen Ertragsanstieg um 24 %.

Abbildung 1

Einfluss der CO2-Konzentration auf die relativen Erträge verschiedener Fruchtarten (zusammengestellt aus Daten von Parry et al., 2004, vgl. Bennert et al., 2020).

Figure 1. Influence of the CO2 concentration on the relative yields of various crops (compiled from data by Parry et al., 2004, cf. Bennert et al., 2020).

Deutsche und schwedische FACE- und Gefäßversuche (Pleijel und Högy, 2015) ergaben bei Weizen Ertragserhöhungen von 6–7 % pro 100 ppm CO2-Zuwachs, wobei die Kornzahl pro Flächeneinheit, nicht aber die Tausendkornmasse anstieg. Bei Reis wurde ein Ertragsanstieg von ca. 7–16 % pro 200 ppm CO2-Erhöhung gefunden (Yang et al., 2007). Die Leguminose Mungbohne reagierte auf 550 ppm CO2 neben Biomassezuwachs der Gesamtpflanze und der Körner von 16,9 und 25,5 % mit einer Erhöhung des Knöllchengewichtes/Pflanze von 30,1 bis 48,1 % (Li et al., 2015). Eine Zusammenfassung der weltweiten CO2-Steigerungsversuche (nur FACE) der letzten 30 Jahre hat Kimball (2016) vorgelegt. Die Resultate finden sich in Tabelle 2.

Ertragssteigerung verschiedener Fruchtarten durch Erhöhung des CO2-Angebots von 350 auf 559 ppm (+57 %). Weltweite Auswertung von FACE-Versuchen (Kimball, 2016)

Table 2. Yield increase of various crops by increasing the CO2 supply from 350 to 559 ppm (+57%). Worldwide evaluation of FACE experiments (Kimball, 2016)

Fruchtart Globaler Durchschnittsertrag (dt/ha) Ertragszuwachs (%)
Baumwolle 164 30 und mehr
Maniok 750 30 und mehr
Mais (bei Trockenstress) 58 30 und mehr
Hirse (bei Trockenstress) 11,7 30 und mehr
Weizen 35 15–30
Gerste 30 15–30
Reis (konventionelle Sorten) 32,4 15–30
Sojabohne 28,5 15–30
Erdnuss 29,7 15–30
Kartoffel 220 15–30
Raps, Rübsen (Deutschland) 33 15–30
Reben (Deutschland) 97,5 15–30
Zuckerrübe 7,6 10–15
Kaffee (Ghana) 16,6 10–15
Weidelgras 110 10–15

Als Fazit lässt sich feststellen (Anbauflächen nach Statista 2020 für das Anbaujahr 2019/20): Von den anwachsenden CO2-Konzentrationen profitieren die weltweit wichtigsten Nahrungs- und Futterkulturen Weizen (217 Mio. ha Anbaufläche), Reis (161 Mio. Anbaufläche), Mais (allerdings nur unter Trockenstressbedingungen) (192 Mio. Anbaufläche) und Sojabohne (123 Mio. Anbaufläche). Deren Erträge sind von 1990 bis 2019 erheblich angestiegen (Mais auf 300 %, Reis auf 251 %, Soja auf 244 % und Weizen auf 328 % des Ertrages von 1990; FAOSTAT, 2020).

Dies dürfte u. a. dazu beigetragen haben, den chronischen Hunger in der sogenannten 3. Welt trotz fortdauernden Bevölkerungswachstums deutlich zu mildern.

Ertragserhöhungen in Deutschland

Die Erträge liegen in Deutschland wie in anderen Ländern Mittel- und Westeuropas wesentlich höher als weltweit, da hier die Produktionsbedingungen (Niederschläge, Düngung, Mechanisierung etc.) günstiger sind als anderswo. Dennoch haben die Erträge in Deutschland von 1990 bis 2015 bei verschiedenen Kulturen deutlich zugenommen (Tabelle 3). Allerdings zeigten sich in den letzten Jahren oftmals Abflachungen der Ertragszuwächse (vgl. prozentuale Ertragsanstiege zwischen 1990–2005 und zwischen 2005–2015 in Tabelle 3). Teilweise werden sogar Stagnationen (Gouis et al., 2020) beschrieben. Von Ausnahmejahren abgesehen, dürften derzeit aber (noch) die Anstiegstendenzen überwiegen. Nach eigenen Erhebungen lag der Winterweizenertrag 2016 gegenüber 2002 um rund 15 % höher. Dazu hat sicherlich züchterischer Fortschritt und verbesserte Produktionstechnik beigetragen. Im gleichen Zeitraum nahm jedoch die NPK-Düngung von 4,3 (1990) auf 2,4 Mil. t (2015), also um ca. 44 % ab (Statista, 2021). Deshalb dürfte bei diesem Ertragsanstieg vermutlich auch die CO2-Konzentrationserhöhung eine beachtliche Rolle gespielt haben (Zschaler, 2020), denn die globalen CO2-Emissionen wuchsen von 2005 bis 2018 um 27 % (Crippa et al., 2019). Dafür sprechen auch die Biomassezuwächse, die im Thünen-Institut in Braunschweig und an der Universität Hohenheim bei erhöhter CO2-Konzentration in FACE-Experimenten gefunden worden sind (Weigel et al., 2014; Pleijel und Högy, 2015), sowie die starken Ertragszuwächse im Dauerdüngungsversuch „Ewiger Roggen“ in Halle, die sogar bei den ungedüngten Varianten seit den 1990er-Jahren auftraten (Herbst et al., 2017).

Ausgewählte Ertragsdaten 1990 bis 2015 in Deutschland (Quelle: FAOSTAT, 2020) Table 3. Selected yields data from 1990 to 2015 in Germany (Source: FAOSTAT, 2020

Fruchtart Erträge (dt/ha) Ertragsanstieg (%)

1990 2005 2015 1990–2005 2005–2015 1990–2015
Weizen 62,7 74,7 80,9 19,1 8,3 29,0
Wintergerste 53,6 59,7 71,7 11,4 20,1 33,8
Körnermais 67,7 92,1 87,2 36,0 −5,4 28,8
Kartoffel 257,8 419,7 438,2 62,8 4,4 69,9

In Anbetracht der hohen Ernteerträge stellt der Ackerbau in Deutschland eine starke CO2-Senke dar (Bröker, 2020). Tabelle 4 weist die Anbauflächen, Erträge und CO2-Bilanzen verschiedener Fruchtarten aus. Es zeigt sich, dass sich die Festlegung im Erntegut aller Kulturen auf 123,1 Mio. t beläuft. Daraus ergibt sich abzüglich der Emissionen (z. B. Dünger, Produktionsprozess, Anbau, Boden) von 26,8 Mio. t eine CO2-Festlegung von insgesamt 96,3 Mio. t jährlich. Diese Bilanzierung wird in Deutschland für reine Ackerbaubetriebe teilweise angewendet (Breitschuh et al., 2020). Natürlich wird der fixierte C je nach Verwendungszweck (Nahrungs- und Futtermittel, Biogaserzeugung, Baustoffe) unterschiedlich zeitverzögert wieder an die Atmosphäre abgegeben. Trotzdem dürfte der Ackerbau allein wenig zu den Nettoemissionen der deutschen Landwirtschaft beitragen.

Anbauflächen, Erträge und CO2-Bilanzen von Feldfrüchten in Deutschland (Bröker, 2020, modifiziert) (Quelle: Statistisches Bundesamt, Erträge: 2013–2018)

Table 4. Cropping area, yields and CO2 balances of crops in Germany (Bröker, 2020, modified) (Source: Statistisches Bundesamt, Yields: 2013–2018)

Kultur Fläche (Mio. ha) Ertrag (dt/ha) CO2-Emissionen CO2-Festlegung CO2-Bilanz (kg/ha)
Anbau1 (kg/ha) Boden2 Erntegut
(kg/ha)
Weizen 3,3 78 1300 300 8800 7800
Gerste 1,2 72 1200 200 7800 6800
Roggen 0,6 56 1000 300 6200 5500
Hafer 0,2 58 1000 200 6500 5700
Triticale 0,4 71 1200 300 7800 6900
Raps 1,0 36 1400 −2000 8000 4600
Körnermais 0,5 108 1500 500 12000 11000
Silomais 2,0 467 1600 −3000 15000 10400
Zuckerrüben 0,4 784 1600 −4800 21000 14600
Kartoffeln 0,3 377 2000 −3300 12000 6700
Leguminosen 0,1 44 900 −600 6000 4500
Feldfutter 0,3 313 1400 1200 12000 11800
Summe 10,3 16,1 Mio. t −10,7 Mio t 123,1 Mio. t 96,3 Mio. t

beinhaltet alle Aufwendungen wie Herstellung von N-Düngemitteln, Anbautechnik, Pflanzenschutzmittel, etc.

Minuszeichen bedeutet CO2-Emission

Mögliche Ursachen der Unterschiede in der Ertragswirkung des CO2

Die erhöhte Luft-CO2-Konzentration führt weltweit fast ausnahmslos zur Wachstumsförderung und zum Anstieg der pflanzlichen Biomasseproduktion. Die Ursache dafür ist die Zunahme der CO2-Assimilation (Coskun et al., 2016), die nach Wang et al. (2013) und Leakely et al. (2004) bis zu 33 bzw. 41 % erreichen kann. Dieser Effekt lässt sich dadurch erklären, dass die derzeitige CO2-Konzentration von 400 ppm (0,04 %) zumindest für die Photosynthese der C3-Pflanzen (zu denen die meisten unserer Kulturpflanzen außer Mais und Hirse zählen) unteroptimal ist (vgl. Kapitel 1) und durch das zusätzliche CO2 verbessert werden kann.

Allerdings unterliegt diese CO2-bedingte Steigerung der Stoffbildung großen Schwankungen. Als mögliche Ursachen dafür kommen Unterschiede bei den Pflanzenarten und -sorten, der Wasser- und der Nährstoffversorgung in Frage.

Pflanzenarten und -sorten

Mais und Hirse zeigen bei ausreichender Wasserversorgung keine (Langely und Magonigal, 2010) oder relativ geringe CO2-Ertragseffekte (Abbildung 1, Ainsworth und Long, 2004; Weigel et al., 2014). Dies dürfte damit zusammenhängen, dass diese C4-Pflanzen aufgrund ihres spezifischen CO2-Fixierungsmechanismus (primär über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase) sehr niedrige CO2-Konzentrationen (5–10 ppm = CO2-Kompensationspunkt) verwerten können und die CO2-„Sättigung“ ihrer Photosynthese in der gemäßigten Klimazone (wenig Licht, niedrige Temperatur) schon bei relativ niedrigen CO2-Konzentrationen eintritt. Bei Hitze- oder Trockenstress kann allerdings wegen der durch hohes CO2-Angebot verursachten besseren Wassernutzungseffizienz (kg Biomassebildung pro kg Wasserverbrauch) auch bei C4-Pflanzen ein deutlicher Ertragszuwachs eintreten (siehe Angaben für Mais und Hirse in Tabelle 2). Körnerleguminosen wie Sojabohne und Erdnuss reagieren auf erhöhtes CO2-Angebot in der Regel mit sehr positiven Ertragseffekten (Abbildung 1, Tabelle 2) und erhöhen Knöllchenzahlen und -masse (Li et al., 2015). Wie an Erbse bzw. Weißlupine gezeigt wurde (Merbach und Schilling, 1980), vermag die Photosynthese dieser C3-Pflanzen in der Kornfüllungsperiode den hohen C-Bedarf der wachsenden Samen und der Knöllchen nicht gleichzeitig ausreichend zu befriedigen, weshalb die N2-Fixierung vorzeitig eingestellt und der Samenertrag wegen fehlender N-Belieferung durch die Knöllchen verringert wird. Zusätzliche C-Belieferung behebt durch Ankurbelung der Photosynthese (Knöllchen werden wieder mit C versorgt und können N2 fixieren) diesen Mangel und führt zum Ertragsanstieg.

Weizen als global wichtigster Nahrungslieferant (und auch Reis oder Gerste) werden in ihrem Kornertrag durch CO2-Erhöhung meist deutlich gefördert (Parry et al., 2004; Yang et al., 2007; Wang et al., 2015; Kimball, 2016). Das mag vielleicht darauf zurückgehen, dass viele moderne Getreidesorten einen hohen Ernteindex (Anteil des Kornertrags an der Gesamtbiomasse) haben und der damit verbundene C-Bedarf der Körner durch die Photosynthese bei 400 ppm CO2 nicht ausreichend befriedigt werden kann. Zusätzlich angebotener Kohlenstoff wird daher assimiliert und zur Zeit der Kornfüllung gerichtet in die Körner (Synthesezentren) transportiert (Merbach et al., 1994).

Bäume werden in ihrem Wachstum durch erhöhte CO2-Zufuhr stärker gefördert als krautige Pflanzen (Ainsworth und Long, 2004).

Wasserversorgung

Bei unzureichendem Wasserangebot vermindert sich meist der CO2-Düngeeffekt (Wang et al., 2015). Daraus wird zuweilen geschlussfolgert, dass die positiven CO2-Ertragseffekte bei Trockenheit nicht zum Zuge kämen (Dahm et al., 2015). Tatsächlich verringert Wassermangel zwar den durch CO2-bedingten Wachstumsanstieg, aber hebt diesen nicht völlig auf, weil erhöhte CO2-Konzentrationen den spezifischen Wasserverbrauch pro Mengeneinheit gebildeter Pflanzenbiomasse (Transpirationskoeffizient) signifikant verringern (Ainsworth und Long, 2004; Leakely et al., 2004; Wang et al., 2013; Weigel et al., 2014), was offensichtlich auch erklärt, dass der globale Biomassezuwachs von 1981 bis 2011 ohne zusätzlichen Wasserverbrauch vonstatten ging (Cheng et al., 2017). Ursache dafür ist die CO2-bedingte Verringerung der Spaltöffnungsweite (Lüttge et al., 2002). Bei C4-Pflanzen kommt der positive CO2-Effekt dadurch sogar erst bei Trockenheit zum Tragen (siehe weiter oben). Außerdem erhöhte sich das Wasserangebot durch Niederschlagszunahme in der Sahelzone und anderen Trockengebieten (Zhang und Delworth, 2006; Zhu et al., 2017; Vahrenholt und Lüning, 2020) und die Wüstenausbreitung wurde gestoppt (Bernsdorf, 2019, Ljungqvist et al., 2016). Beides (höheres Wasserangebot und CO2-bedingte effektivere Wassernutzung) hat z. B. in Mali und Burkina Faso bei Hirse zu deutlichen Ertragszunahmen geführt (Olsson et al., 2005).

Nährstoffversorgung

Schließlich spielt auch die Nährstoffversorgung der Pflanzen für die Ausprägung des Ertragseffekts erhöhter CO2-Konzentrationen eine wesentliche Rolle. Metaanalysen von Coskun et al. (2016) (Auswertung von mehr als 300 Originalartikeln) und Terrer et al. (2018) (Auswertung von 138 Experimenten) ergaben, dass die N-Versorgung die dominierende Bedeutung für die Höhe des CO2-Düngungseffektes hat. Terrer et al. (2018) geben deren Anteil mit 65 % an. Abbildung 2 zeigt, dass erhöhte CO2-Konzentration im Vergleich zur niedrigeren Ausgangskonzentration die Biomasseproduktion (Netto-Primärproduktion, NPP) steigert. Bei unzureichendem N-Angebot (gepunktete Kurve) wird dieser Effekt aber vermindert. Außerdem kommt dabei auch der P-Versorgung ein beträchtlicher Stellenwert zu (Yang et al., 2007; Terrer et al., 2018), den Terrer et al. (2018) mit ca. 25 % beziffern.

Abbildung 2

Schematische Darstellung des Einflusses des N-Angebots auf den CO2-Düngeeffekt zur Biomasseproduktion (Coskun et al., 2016)

Figure 2. Schematic representation of the influence of the N supply on the CO2 fertilization effect for biomass production (Coskun et al., 2016)

Einfluss erhöhter CO2-Konzentrationen auf die Qualität bzw. die Nährstoffgehalte des Ernteguts

Im Schrifttum liegen viele Befunde vor, dass der CO2-bedingte Ertragszuwachs mit Qualitätsverminderungen des Ernteguts einhergehen kann. So wurde bei Weizen über Absenkungen der N-Aminosäuren- und Proteinkonzentrationen (Högy und Fangmeier, 2008; Taub et al., 2008) berichtet, die auch das Kleberprotein Gluten betreffen, wodurch die Backfähigkeit von Weizenmehl beeinträchtigt wird. Konzentrationsabnahmen ließen sich auch bei einer Reihe von Makro- und Mikronährstoffen (P, K, S, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn) nachweisen (Fangmeier et al., 1999). Da Weizen global die wichtigste Getreideart ist, wurde daraus geschlussfolgert, dass sich Fehlernährung (Protein- und Mineralstoffmangel) in Zukunft in den armen Ländern verstärken könnte (Loladze, 2014). Diese Problematik wurde auch in Pressemeldungen (z. B. Dworschak, 2017) aufgegriffen („Hungern mit vollem Magen“, „Schwund“von Nährstoffen) und eine negative Beziehung zwischen CO2-bedingter Ertragserhöhung und den Protein- und Nährstoffgehalten postuliert, sodass der höhere Ertrag mit verringerter Qualität „erkauft“ würde.

Nähere Betrachtungen vermitteln jedoch ein differenzierteres Bild. Wie Tabelle 5 an wenigen ausgewählten Beispielen zeigt, wurden bei erhöhtem CO2-Angebot sowohl Absenkungen als auch Anstiege von Inhaltsstoffen beobachtet. Eine Ursache dafür dürfte die unterschiedliche Nährstoffversorgung sein (vgl. Kapitel 4). Besseres Wachstum und höhere Biomasseproduktion (hier verursacht durch mehr CO2) kann bei gleichbleibender Nährstoffzufuhr die Gehalte an Protein bzw. Mineralstoffen, insbesondere in den kohlenhydratspeichernden Pflanzenorganen (z. B. im Getreidekorn) vermindern („Verdünnungseffekt“). Dies ist in vielen Experimenten zum Einfluss steigender CO2-Konzentrationen gezeigt worden (Wang et al., 2013, McGrath und Lobell, 2013). Dieser Effekt tritt vor allem dann zutage, wenn essenzielle Nährstoffe ins Minimum geraten, z. B. bei ungenügendem Nährstoffvorrat des Bodens (McGrath und Lobell, 2013; Pleijel und Högy, 2015; Terrer et al., 2018) oder bei unzureichender Düngung, wobei vor allem N (Coskun et al. 2016, siehe Abbildung 2) und daneben (in geringerem Ausmaß) P (Yang et al. 2007; Terrer et al., 2018) eine Rolle spielen. Prinzipiell scheint es daher möglich zu sein, die Verringerung der N-, Protein- und Nährstoffkonzentration mithilfe eines angepassten Düngungsmanagements zu kompensieren. Ertragszuwächse durch erhöhtes CO2-Angebot werden mit großer Wahrscheinlichkeit mit einem Anstieg des Nährstoff- bzw. Düngerangebots einhergehen müssen, sofern nicht „Low-input“-Sorten mit gesteigerter Nährstoff-Effizienz zur Verfügung stehen.

Effekte erhöhter CO2-Konzentration auf den Nährstoffgehalt einiger Fruchtarten

Table 5. Effects of increased CO2 concentrations on the nutritional content of some crops

Fruchtart Effekte Quelle
Weizen Abnahme der N-Konzentration im Spross Abnahme der löslichen Proteine im Spross Wang et al., 2003
Weizen Aufnahme an Mn, Zn und Protein erhöht, Konzentrationen jedoch reduziert Abnahme der Cd-Konzentration Pleijel und Högy, 2015
Reis Zunahme der P-Konzentration Yang et al., 2007
Reis Zunahme der P-Konzentration und der P-Aufnahme Zeng et al., 2006
Reis Abnahme der N-Konzentration, Zunahme der N-Aufnahme Pang et al., 2006
Mungbohne N-Aufnahme erhöht, P und K nicht verändert oder leicht gestiegen Li et al., 2015
Sojabohne N-Konzentration bei jungen Pflanzen erniedrigt, bei älteren erhöht Rogers et al., 2006
Sojabohne N-reiche Aminosäuren und Ureide von jungen Blättern erhöht, bei alten Blättern nicht beeinflusst Ainsworth et al., 2007

Die oben vermutete negative Beziehung zwischen CO2-bedingtem Kornertragzuwachs und der Nährstoffkonzentration dürfte daher nicht belastbar sein, denn sie war meist nur bei geringem Nährstoffangebot zu beobachten. Außerdem werden dabei die Möglichkeiten der Züchtung unterschätzt. Ein gutes Beispiel dafür ist die lange Zeit als naturwissenschaftliche Wahrheit bezeichnete negative Korrelation zwischen Proteingehalt und Ertrag bei Mais. Heute gibt es allein durch die klassische Züchtung Sorten, die hohen Proteingehalt und hohen Ertrag vereinen (Horst, persönliche Mitteilung, 2017). Ferner sind die Erträge z. B. bei Weizen durch Züchtung und Düngung in den letzten 100 Jahren in Europa verzehnfacht worden und trotzdem stiegen die Rohproteingehalte (unabhängig vom CO2-Anstieg) beträchtlich.

Wie Tabelle 5 weiter ausweist, führt erhöhtes CO2-Angebot neben der diskutierten und verminderten Nährstoffkonzentration oftmals zu gleichzeitiger Erhöhung der insgesamt aufgenommenen Nährstoffmenge durch die Pflanze („Nährstoffertrag“). Das kann als Indiz dafür gelten, dass erhöhte CO2-Mengen neben ihrem direkten Düngeeffekt auch Einfluss auf Prozesse der pflanzlichen Stoffaufnahme und -verteilung (als Basis für den Ernteindex) und auf Vorgänge im durchwurzelten Bodenraum haben könnten.

Ebenfalls ist noch nicht endgültig geklärt, inwieweit die CO2-verursachten Biomasseerhöhungen sich auch in der Menge der Ernteprodukte, z. B. durch eine Zunahme der Ernteindices und somit des Kornertrages, niederschlagen. Zu allen diesen Fragen sind gezielte Forschungsarbeiten erforderlich, deren Ergebnisse in die Pflanzenzüchtung einfließen müssen. Nötig ist die Züchtung auf Genotypen mit hoher Photosyntheseleistung, die das gesteigerte CO2-Angebot effizient nutzen, starker Sink-Kapazität der Ernteorgane (Ernteindex!), hoher N-Aufnahme (Wang et al., 2013) und Nährstoffnutzungseffizienz, um zu trockenresistenten „Low-input“-Sorten zu kommen. Perspektivisch dürfte in diesem Zusammenhang auch die „Umzüchtung“von C3- zu C4-Pflanzentypen eine Rolle spielen (Wang et al., 2017). Dabei können die modernen Verfahren der Biotechnologie (einschließlich des Genom-Editings) weit stärker als bisher einbezogen werden.

Schlussfolgerungen

Die steigende atmosphärische CO2-Konzentration hat zur weltweiten Vegetationszunahme und zu Ertragserhöhungen bei Feldkulturen beigetragen. CO2 ist also kein „Schmutzgas“, sondern zusammen mit H2O die Grundlage des irdischen Lebens.

Um die CO2-bedingten Ertragssteigerungen optimal zu nutzen, ist insbesondere eine stärkere Intensivierung durch eine ausreichende NPK-Düngung unter der Voraussetzung ausreichender Wasserversorgung erforderlich (Schulzke, 2014).

Forschungsarbeiten zu den Beziehungen zwischen CO2-Konzentrationssteigerung, pflanzlicher Nährstoffdynamik und Stoffbildung sowie den land-wirtschaftlichen Erträgen sind dringend nötig und sollten staatlicherseits stärker gefördert werden.

Eine Anpassung an die Folgen des Klimawandels, wie sie auch in der Präambel des Pariser Klimaabkommens gefordert wird, sollte unbedingt in die Pflanzenzüchtung einfließen. Dies betrifft insbesondere die Schaffung trockenresistenter und sog. „Low-input“-Sorten mit hoher Nährstoffaufnahme- und -verwertungseffizienz. Dabei können biotechnologische Verfahren (z. B. Genom-Editing) stärker genutzt werden.

Abbildung 1

Einfluss der CO2-Konzentration auf die relativen Erträge verschiedener Fruchtarten (zusammengestellt aus Daten von Parry et al., 2004, vgl. Bennert et al., 2020).Figure 1. Influence of the CO2 concentration on the relative yields of various crops (compiled from data by Parry et al., 2004, cf. Bennert et al., 2020).
Einfluss der CO2-Konzentration auf die relativen Erträge verschiedener Fruchtarten (zusammengestellt aus Daten von Parry et al., 2004, vgl. Bennert et al., 2020).Figure 1. Influence of the CO2 concentration on the relative yields of various crops (compiled from data by Parry et al., 2004, cf. Bennert et al., 2020).

Abbildung 2

Schematische Darstellung des Einflusses des N-Angebots auf den CO2-Düngeeffekt zur Biomasseproduktion (Coskun et al., 2016)Figure 2. Schematic representation of the influence of the N supply on the CO2 fertilization effect for biomass production (Coskun et al., 2016)
Schematische Darstellung des Einflusses des N-Angebots auf den CO2-Düngeeffekt zur Biomasseproduktion (Coskun et al., 2016)Figure 2. Schematic representation of the influence of the N supply on the CO2 fertilization effect for biomass production (Coskun et al., 2016)

Effekte erhöhter CO2-Konzentration auf den Nährstoffgehalt einiger FruchtartenTable 5. Effects of increased CO2 concentrations on the nutritional content of some crops

Fruchtart Effekte Quelle
Weizen Abnahme der N-Konzentration im Spross Abnahme der löslichen Proteine im Spross Wang et al., 2003
Weizen Aufnahme an Mn, Zn und Protein erhöht, Konzentrationen jedoch reduziert Abnahme der Cd-Konzentration Pleijel und Högy, 2015
Reis Zunahme der P-Konzentration Yang et al., 2007
Reis Zunahme der P-Konzentration und der P-Aufnahme Zeng et al., 2006
Reis Abnahme der N-Konzentration, Zunahme der N-Aufnahme Pang et al., 2006
Mungbohne N-Aufnahme erhöht, P und K nicht verändert oder leicht gestiegen Li et al., 2015
Sojabohne N-Konzentration bei jungen Pflanzen erniedrigt, bei älteren erhöht Rogers et al., 2006
Sojabohne N-reiche Aminosäuren und Ureide von jungen Blättern erhöht, bei alten Blättern nicht beeinflusst Ainsworth et al., 2007

Ausgewählte Ertragsdaten 1990 bis 2015 in Deutschland (Quelle: FAOSTAT, 2020) Table 3. Selected yields data from 1990 to 2015 in Germany (Source: FAOSTAT, 2020

Fruchtart Erträge (dt/ha) Ertragsanstieg (%)

1990 2005 2015 1990–2005 2005–2015 1990–2015
Weizen 62,7 74,7 80,9 19,1 8,3 29,0
Wintergerste 53,6 59,7 71,7 11,4 20,1 33,8
Körnermais 67,7 92,1 87,2 36,0 −5,4 28,8
Kartoffel 257,8 419,7 438,2 62,8 4,4 69,9

Ertragssteigerung verschiedener Fruchtarten durch Erhöhung des CO2-Angebots von 350 auf 559 ppm (+57 %). Weltweite Auswertung von FACE-Versuchen (Kimball, 2016)Table 2. Yield increase of various crops by increasing the CO2 supply from 350 to 559 ppm (+57%). Worldwide evaluation of FACE experiments (Kimball, 2016)

Fruchtart Globaler Durchschnittsertrag (dt/ha) Ertragszuwachs (%)
Baumwolle 164 30 und mehr
Maniok 750 30 und mehr
Mais (bei Trockenstress) 58 30 und mehr
Hirse (bei Trockenstress) 11,7 30 und mehr
Weizen 35 15–30
Gerste 30 15–30
Reis (konventionelle Sorten) 32,4 15–30
Sojabohne 28,5 15–30
Erdnuss 29,7 15–30
Kartoffel 220 15–30
Raps, Rübsen (Deutschland) 33 15–30
Reben (Deutschland) 97,5 15–30
Zuckerrübe 7,6 10–15
Kaffee (Ghana) 16,6 10–15
Weidelgras 110 10–15

Anbauflächen, Erträge und CO2-Bilanzen von Feldfrüchten in Deutschland (Bröker, 2020, modifiziert) (Quelle: Statistisches Bundesamt, Erträge: 2013–2018)Table 4. Cropping area, yields and CO2 balances of crops in Germany (Bröker, 2020, modified) (Source: Statistisches Bundesamt, Yields: 2013–2018)

Kultur Fläche (Mio. ha) Ertrag (dt/ha) CO2-Emissionen CO2-Festlegung CO2-Bilanz (kg/ha)
Anbau1 (kg/ha) Boden2 Erntegut
(kg/ha)
Weizen 3,3 78 1300 300 8800 7800
Gerste 1,2 72 1200 200 7800 6800
Roggen 0,6 56 1000 300 6200 5500
Hafer 0,2 58 1000 200 6500 5700
Triticale 0,4 71 1200 300 7800 6900
Raps 1,0 36 1400 −2000 8000 4600
Körnermais 0,5 108 1500 500 12000 11000
Silomais 2,0 467 1600 −3000 15000 10400
Zuckerrüben 0,4 784 1600 −4800 21000 14600
Kartoffeln 0,3 377 2000 −3300 12000 6700
Leguminosen 0,1 44 900 −600 6000 4500
Feldfutter 0,3 313 1400 1200 12000 11800
Summe 10,3 16,1 Mio. t −10,7 Mio t 123,1 Mio. t 96,3 Mio. t

Rangliste der CO2-Emittenten im Jahr 2018 (Crippa et al., 2019)Table 1. Ranking of the largest CO2 emitters in 2018 (Crippa et al., 2019)

Ranking Land CO2-Emissionen (Mio. t) Globaler Anteil (%)
1. China 11.256 29,7
2. USA 5.275 13,9
3. Indien 2.622 6,9
4. Russland 1.748 4,6
5. Japan 1.199 3,2
6. Deutschland 753 2,0
7. Iran 728 1,9
8. Südkorea 685 1,8
9. Saudi-Arabien 625 1,7
10. Kanada 594 1,6

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