Einfluss erhöhter atmosphärischer CO₂-Konzentrationen auf die globale Vegetationsentwicklung sowie den Ertrag und die Produktqualität im landwirtschaftlichen Pflanzenbau

Die anthropogenen Emissionen von Kohlendioxid (CO₂) betrugen im Jahr 2018 weltweit 37 Mrd. t/Jahr mit steigender Tendenz (Crippa et al., 2019). Die stärksten globalen Emittenten sind in Tabelle 1 aufgeführt. Diese Emissionen werden in der Öffentlichkeit auf der Basis des vom Weltklimarat (Intergovernmental Panel of Climate Change, IPCC) vertretenen AGW-Modells (Anthropogen Global Warming Model) fast ausschließlich für die derzeitige Klimaerwärmung verantwortlich gemacht (IPCC, 2015; Schellnhuber, 2015). Sie entstehen durch die Verbrennung von Kohle, Öl und Gas in Industrie, Heizung und Verkehr. Es wird eine rasche CO₂-Emissionssenkung („Dekarbonisierung“) gefordert (EKD, 2009; Schellnhuber, 2015), sonst drohe eine Klimakatastrophe mit unübersehbaren Folgen für die Menschheit und die Ökosysteme (Wüstenausbreitung, Ernteausfälle, Hungersnöte, Abschmelzen des Polar- und Gletschereises, Überflutungen, Artensterben, Verminderung der Biodiversität). Inzwischen wird dieses atmosphärische Spurengas (derzeitige Konzentration: 0,04 %) in der Öffentlichkeit weithin als „Killer- bzw. Schmutzgas“ oder „Umweltgift“ bezeichnet. Aus natur- und agrarwissenschaftlicher Sicht und hinsichtlich der Sicherung der Welternährung ist diese Aussage nicht ausgewogen.

Erstens bestehen in der Fachwelt Unsicherheiten und Zweifel an einer starken CO₂-Klimasensitivität (definiert als Anstieg der mittleren Globaltemperatur bei Verdopplung des atmosphärischen CO₂-Gehalts (IPCC)). Dies geht aus vielen wissenschaftlichen Publikationen (vgl. Dahm et al., 2015; Vahrenholt und Lüning; 2020) und auch aus mindestens 30 Resolutionen hervor, die Tausende Wissenschaftler, darunter auch mehrere Nobelpreisträger, unterzeichneten (Klarsicht Information, 2019). Diese Zweifel rühren vor allem daher, dass bei einer Konzentration von 0,04 % CO₂ die für die Infrarot-Absorption relevanten Banden von 4,3 und 14,7 Mikrometer schon weitgehend gesättigt sind (Bennert et al., 2020) und neue Modellierungen für die nächsten 30 Jahre eine Erwärmungspause voraussagen (Maher et al., 2020).

Zweitens hat CO₂ in der belebten Welt eine überragende Bedeutung. Kohlenstoff ist der wichtigste Baustoff des irdischen Lebens. Im Prozess der Photosynthese bzw. CO₂-Assimilation der grünen Pflanzen werden aus CO₂ unter Nutzung von Wasser mithilfe der Sonnenenergie Kohlehydrate synthetisiert, welche die Ausgangsstoffe für weitere Grundsubstanzen (z. B. Eiweiße, Nukleinsäuren usw.) der lebenden Strukturen der Pflanzen darstellen (Schilling, 2000; Schubert, 2008; Dahm et al., 2015). Bei diesem Prozess wird Sauerstoff freigesetzt, den Tier und Mensch zum Atmen brauchen (Schönberger, 2020). Die pflanzliche Stoffbildung ist aber vor allem die Nahrungs- und Energiegrundlage für alle heterotrophen Organismen, zu denen auch der Mensch gehört. Das bedeutet, dass es ohne CO₂ kein Leben auf der Erde gäbe und für die Sicherung der Welternährung ausreichende atmosphärische CO₂-Konzentrationen erforderlich sind. Die Konzentration von 400 ppm (0,04 %) ist für die Pflanzen jedenfalls nicht optimal und sinkt in dichten Pflanzenbeständen bei Windstille nicht selten unter 100 ppm ab. CO₂ wird bei dieser Konzentration zumindest bei C₃-Pflanzen (zu denen fast alle unsere Kulturpflanzen zählen) zum entscheidenden Minimumfaktor für die pflanzliche Nettostoffproduktion (Schilling, 2000). Ihr CO₂-Kompensationspunkt (bei dem die sich photosynthetische CO₂-Fixierung und CO₂-Freisetzung durch Dunkel- und Lichtatmung die Waage halten, also keine Nettostoffbildung mehr stattfindet), liegt nämlich in Abhängigkeit von den Licht- und Temperaturbedingungen zwischen 40 und 250 ppm CO₂ (Schilling, 2000). Nur C₄-Pflanzen wie Mais und Hirse können geringere CO₂-Konzentrationen verwerten (vgl. Kapitel 4.1.). In Gewächshäusern wird deshalb seit langem zusätzlich CO₂ zugeführt, um tagsüber CO₂-Konzentrationen von ca.1000 ppm (0,1 %) zu gewährleisten (Schilling, 2000) und dadurch Wachstum und Ertrag zu steigern. Da derzeit offenbar ein Zielkonflikt zwischen Milderung der Klimaerwärmung (Dekarbonisierung: Nullemission) und der Sicherung der Nahrungsmittel- und Futterproduktion für die wachsende Weltbevölkerung (ausreichend CO₂ für das Pflanzenwachstum) besteht, scheint es dringend erforderlich, die Beziehungen zwischen CO₂-Angebot einerseits und Vegetationsentwicklung, Pflanzenwachstum, Ertrag und Qualität andererseits näher zu betrachten. Das soll nachfolgend exemplarisch anhand weltweit vorliegender Beobachtungen und Experimente (Metastudien) geschehen. Dabei sind Freilanduntersuchungen von besonderer Relevanz.

Der Anstieg der CO₂-Konzentration in der Atmosphäre um ca.100 ppm in den letzten 100 Jahren führte weltweit zu einem erhöhten Pflanzenwachstum. Die australische Wissenschaftsagentur CSIRO hat eine satellitengestützte Studie (Donahue et al., 2013) veröffentlicht, die zeigt, dass unser Planet von 1982–2010 deutlich grüner geworden ist. Die mit Pflanzen bewachsene Fläche erhöhte sich danach um ca. 11 %. Eine weitere, ebenfalls auf Satellitenaufnahmen basierende Analyse, an der 32 Autoren aus 24 Institutionen in 8 Ländern teilhatten (Zhu et al., 2016), beziffert den Vegetationszuwachs von 1982–2009 auf 14 %, der zu ca.70 % dem gestiegenen Luft-CO₂-Gehalt zugeschrieben wird. Dieser Zuwachs entspricht einer Fläche, die doppelt so groß wie die USA ist (Zhu et al., 2016) und betrifft laut Abschnitt A 2.3 des letzten IPCC-Berichtes Teile Asiens, Europas, Süd-Ost-Australiens, Süd- und Nordamerikas (Bernsdorf, 2019) und alle Ökosysteme einschließlich der arktischen Tundra, tropischen Regenwälder und Korallenriffe. Hervorzuheben ist besonders das Ergrünen der ariden Gebiete wie der Sahelzone südlich der Sahara (das sogenannte „Sahelwunder“, Bernsdorf, 2019), deren Pflanzendecke in den letzten 30 Jahren um 8 % zunahm (Zhang und Delworth, 2006; Pausata et al., 2020). Dieses Phänomen wird vor allem den zunehmenden Niederschlagsmengen (25–50 %) zugeschrieben (Mueller, 2011), die auf eine durch die Erderwärmung bedingte höhere Luftfeuchte über dem östlichen Atlantik zurückgeführt werden (Haars et al., 2005). Ähnliche Effekte gibt es auch für andere Trockengebiete (z. B. Nordwestindien oder Australien: Zhang und Delworth, 2006; Vahrenholt und Lüning, 2020).

Auch die Waldbedeckung ist in den vergangenen 40 Jahren weltweit merklich angestiegen (Bernsdorf, 2019). Obwohl die Dezimierung tropischer Regenwälder (Brasilien, Borneo) insbesondere zur Palmöl- und Sojaversorgung von Europa und China noch immer andauert, hat seit 1982 der globale Baumbestand netto um ca. 224 Mio. ha (7,1 %) (Song et al., 2018) zugenommen, wobei davon dem CO₂-Düngungseffekt sowie dem Klimawandel 40 % und direkten menschlichen Aktivitäten 60 % zugemessen werden.

Auch in Deutschland lässt sich seit 1960 ein beschleunigter Baumzuwachs erkennen: Buchen wachsen um 77 % schneller als vorher; bei Fichten sind es immerhin 32 % (Pretzsch et al., 2014). Als Ursachen werden neben Klimaerwärmung und N-Angebot der gestiegene CO₂-Gehalt der Luft genannt.

Auf der Basis einer modellgestützten Meta-Analyse von 138 CO₂-Steigerungsexperimenten (FACE- und Gefäßversuche, maximal 625 ppm CO₂) bei Gras-, Busch- und Ackerland bzw. Forsten postulierten Terrer et al. (2018) eine durchschnittliche Biomasse-Steigerung um 12 % (Standardabweichung: 3 %), die allerdings durch mangelnde N- bzw. P-Verfügbarkeit im Boden eingeschränkt sein kann.

Die erhöhte Luft-CO₂-Konzentration führt weltweit fast ausnahmslos zur Wachstumsförderung und zum Anstieg der pflanzlichen Biomasseproduktion. Die Ursache dafür ist die Zunahme der CO₂-Assimilation (Coskun et al., 2016), die nach Wang et al. (2013) und Leakely et al. (2004) bis zu 33 bzw. 41 % erreichen kann. Dieser Effekt lässt sich dadurch erklären, dass die derzeitige CO₂-Konzentration von 400 ppm (0,04 %) zumindest für die Photosynthese der C₃-Pflanzen (zu denen die meisten unserer Kulturpflanzen außer Mais und Hirse zählen) unteroptimal ist (vgl. Kapitel 1) und durch das zusätzliche CO₂ verbessert werden kann.

Allerdings unterliegt diese CO₂-bedingte Steigerung der Stoffbildung großen Schwankungen. Als mögliche Ursachen dafür kommen Unterschiede bei den Pflanzenarten und -sorten, der Wasser- und der Nährstoffversorgung in Frage.

4.3

Nährstoffversorgung

Schließlich spielt auch die Nährstoffversorgung der Pflanzen für die Ausprägung des Ertragseffekts erhöhter CO₂-Konzentrationen eine wesentliche Rolle. Metaanalysen von Coskun et al. (2016) (Auswertung von mehr als 300 Originalartikeln) und Terrer et al. (2018) (Auswertung von 138 Experimenten) ergaben, dass die N-Versorgung die dominierende Bedeutung für die Höhe des CO₂-Düngungseffektes hat. Terrer et al. (2018) geben deren Anteil mit 65 % an. Abbildung 2 zeigt, dass erhöhte CO₂-Konzentration im Vergleich zur niedrigeren Ausgangskonzentration die Biomasseproduktion (Netto-Primärproduktion, NPP) steigert. Bei unzureichendem N-Angebot (gepunktete Kurve) wird dieser Effekt aber vermindert. Außerdem kommt dabei auch der P-Versorgung ein beträchtlicher Stellenwert zu (Yang et al., 2007; Terrer et al., 2018), den Terrer et al. (2018) mit ca. 25 % beziffern.

Abbildung 2

Im Schrifttum liegen viele Befunde vor, dass der CO₂-bedingte Ertragszuwachs mit Qualitätsverminderungen des Ernteguts einhergehen kann. So wurde bei Weizen über Absenkungen der N-Aminosäuren- und Proteinkonzentrationen (Högy und Fangmeier, 2008; Taub et al., 2008) berichtet, die auch das Kleberprotein Gluten betreffen, wodurch die Backfähigkeit von Weizenmehl beeinträchtigt wird. Konzentrationsabnahmen ließen sich auch bei einer Reihe von Makro- und Mikronährstoffen (P, K, S, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn) nachweisen (Fangmeier et al., 1999). Da Weizen global die wichtigste Getreideart ist, wurde daraus geschlussfolgert, dass sich Fehlernährung (Protein- und Mineralstoffmangel) in Zukunft in den armen Ländern verstärken könnte (Loladze, 2014). Diese Problematik wurde auch in Pressemeldungen (z. B. Dworschak, 2017) aufgegriffen („Hungern mit vollem Magen“, „Schwund“von Nährstoffen) und eine negative Beziehung zwischen CO₂-bedingter Ertragserhöhung und den Protein- und Nährstoffgehalten postuliert, sodass der höhere Ertrag mit verringerter Qualität „erkauft“ würde.

Nähere Betrachtungen vermitteln jedoch ein differenzierteres Bild. Wie Tabelle 5 an wenigen ausgewählten Beispielen zeigt, wurden bei erhöhtem CO₂-Angebot sowohl Absenkungen als auch Anstiege von Inhaltsstoffen beobachtet. Eine Ursache dafür dürfte die unterschiedliche Nährstoffversorgung sein (vgl. Kapitel 4). Besseres Wachstum und höhere Biomasseproduktion (hier verursacht durch mehr CO₂) kann bei gleichbleibender Nährstoffzufuhr die Gehalte an Protein bzw. Mineralstoffen, insbesondere in den kohlenhydratspeichernden Pflanzenorganen (z. B. im Getreidekorn) vermindern („Verdünnungseffekt“). Dies ist in vielen Experimenten zum Einfluss steigender CO₂-Konzentrationen gezeigt worden (Wang et al., 2013, McGrath und Lobell, 2013). Dieser Effekt tritt vor allem dann zutage, wenn essenzielle Nährstoffe ins Minimum geraten, z. B. bei ungenügendem Nährstoffvorrat des Bodens (McGrath und Lobell, 2013; Pleijel und Högy, 2015; Terrer et al., 2018) oder bei unzureichender Düngung, wobei vor allem N (Coskun et al. 2016, siehe Abbildung 2) und daneben (in geringerem Ausmaß) P (Yang et al. 2007; Terrer et al., 2018) eine Rolle spielen. Prinzipiell scheint es daher möglich zu sein, die Verringerung der N-, Protein- und Nährstoffkonzentration mithilfe eines angepassten Düngungsmanagements zu kompensieren. Ertragszuwächse durch erhöhtes CO₂-Angebot werden mit großer Wahrscheinlichkeit mit einem Anstieg des Nährstoff- bzw. Düngerangebots einhergehen müssen, sofern nicht „Low-input“-Sorten mit gesteigerter Nährstoff-Effizienz zur Verfügung stehen.

Die oben vermutete negative Beziehung zwischen CO₂-bedingtem Kornertragzuwachs und der Nährstoffkonzentration dürfte daher nicht belastbar sein, denn sie war meist nur bei geringem Nährstoffangebot zu beobachten. Außerdem werden dabei die Möglichkeiten der Züchtung unterschätzt. Ein gutes Beispiel dafür ist die lange Zeit als naturwissenschaftliche Wahrheit bezeichnete negative Korrelation zwischen Proteingehalt und Ertrag bei Mais. Heute gibt es allein durch die klassische Züchtung Sorten, die hohen Proteingehalt und hohen Ertrag vereinen (Horst, persönliche Mitteilung, 2017). Ferner sind die Erträge z. B. bei Weizen durch Züchtung und Düngung in den letzten 100 Jahren in Europa verzehnfacht worden und trotzdem stiegen die Rohproteingehalte (unabhängig vom CO₂-Anstieg) beträchtlich.

Wie Tabelle 5 weiter ausweist, führt erhöhtes CO₂-Angebot neben der diskutierten und verminderten Nährstoffkonzentration oftmals zu gleichzeitiger Erhöhung der insgesamt aufgenommenen Nährstoffmenge durch die Pflanze („Nährstoffertrag“). Das kann als Indiz dafür gelten, dass erhöhte CO₂-Mengen neben ihrem direkten Düngeeffekt auch Einfluss auf Prozesse der pflanzlichen Stoffaufnahme und -verteilung (als Basis für den Ernteindex) und auf Vorgänge im durchwurzelten Bodenraum haben könnten.

Ebenfalls ist noch nicht endgültig geklärt, inwieweit die CO₂-verursachten Biomasseerhöhungen sich auch in der Menge der Ernteprodukte, z. B. durch eine Zunahme der Ernteindices und somit des Kornertrages, niederschlagen. Zu allen diesen Fragen sind gezielte Forschungsarbeiten erforderlich, deren Ergebnisse in die Pflanzenzüchtung einfließen müssen. Nötig ist die Züchtung auf Genotypen mit hoher Photosyntheseleistung, die das gesteigerte CO₂-Angebot effizient nutzen, starker Sink-Kapazität der Ernteorgane (Ernteindex!), hoher N-Aufnahme (Wang et al., 2013) und Nährstoffnutzungseffizienz, um zu trockenresistenten „Low-input“-Sorten zu kommen. Perspektivisch dürfte in diesem Zusammenhang auch die „Umzüchtung“von C₃- zu C₄-Pflanzentypen eine Rolle spielen (Wang et al., 2017). Dabei können die modernen Verfahren der Biotechnologie (einschließlich des Genom-Editings) weit stärker als bisher einbezogen werden.