root system characterization of hop and maize via soil profile excavation
Article Category: Research Article
Publicado en línea: 05 oct 2018
Páginas: 121 - 130
Recibido: 30 jul 2018
Aceptado: 14 ago 2018
DOI: https://doi.org/10.2478/boku-2018-0011
Palabras clave
© 2018 Monika Sobotik, Tobias Graf, Margarita Himmelbauer, Gernot Bodner, Andreas Bohner, Willibald Loiskandl, published by Sciendo
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Die Ausprägung des Wurzelsystems von Nutzpflanzen beeinflusst deren Wachstum und Ertragsleistung unter variablen Umweltbedingungen und wird durch zahlreiche pflanzenbauliche Managementmaßnahmen beeinflusst (z. B. Lynch, 1995; Bodner et al., 2015). Im Rahmen der gemeinsamen Tagung „Wurzel und Rhizosphäre: Ökophysiologie, Humushaushalt und Bodenmanagement” vom 14./15. September 2015 in Pfaffenhofen an der Ilm der Österreichischen Gesellschaft für Wurzelforschung (ASRR), der Fördergesellschaft für Agrarwissenschaften und der Gesellschaft für Konservierende Bodenbearbeitung (GKB) erfolgten an zwei Standorten Freilegungen des Wurzelraums von Hopfen (
Zweck der zwei Hopfenfreilegungen war, die sichtbaren oberirdischen Unterschiede auch durch die Bewurzelungsweise erklären zu können. Die dort schon seit vielen Jahren deutlich schwächere oberirdische Entwicklung hoffte man durch eine 30 cm tiefe, unterirdische Tropfbewässerung verbessern zu können (Abbildung 2). Der Einfluss der Bewässerung auf das Wurzelwachstum sollte ebenfalls untersucht werden. Die ausgedehnte Bewurzelung der Hopfenpflanzen benötigt tiefgründige, gut durchwurzelbare Böden, die in der Hallertau, dem größten zusammenhängenden Hopfenanbaugebiet der Welt, vorhanden sind (Rid, 1966; Kohlmann und Kastner, 1975). Bevorzugt werden gut bearbeitbare, mittlere und leichtere Böden. Schwere Böden können zu Staunässe neigen und somit zu Wachstumsstörungen führen.
Abbildung 1
Freilegung von Maiswurzeln in Wolnzach, Hallertau
Figure 1. Excavation of maize roots in Wolnzach, Hallertau
Abbildung 2
Wurzelaufnahmen von Hopfen: Oberirdisch schwach entwickelte bewässerte Pflanze mit einer Wurzeltiefe von 130 cm und einer seitlichen Ausbreitung von 160 cm (links) sowie oberirdisch gut entwickelte nicht bewässerte Pflanze mit einer Wurzeltiefe von 370 cm und einer seitlichen Ausbreitung von 350 cm (rechts).
Figure 2. Root picture of hop: above ground poorly developed irrigated plant with rooting depth of 130 cm and side spread of 160 cm (left) and above ground well developed non-irrigated plant with rooting depth of 370 cm and side spread of 350 cm (right).
Für die Maisausgrabungen war entscheidend, dass in der Vergangenheit vom Pflanzensoziologischen Institut schon zahlreiche Freilegungen von Maispflanzen auf Flächen mit Pflugbewirtschaftung und mit konservierender Bodenbearbeitung mit Direktsaat durchgeführt worden waren. Eine Referenz in der Hallertau war eine willkommene Ergänzung, und auch die Gesellschaft für konservierende Bodenbearbeitung wollte diesen Standort, der nach ihren Vorstellungen bearbeitet wird, näher betrachten.
Wolnzach (Landkreis Pfaffenhofen an der Ilm, Bayern) liegt in der Kulturlandschaft Hallertau, dem größten zusammenhängenden Hopfenanbaugebiet der Welt. Das Klima in der Hallertau ist gemäßigt, aber kalt. Die Klassifikation des Klimas nach Köppen und Geiger ist Dfb (Feuchtes kontinentales Klima). In Wolnzach herrscht im Jahresdurchschnitt eine Temperatur von 8,1 °C. Über das Jahr verteilt gibt es im Schnitt 780 mm Niederschlag (CLIMATE-DATA.ORG, 2015). Die vorherrschenden Bodentypen in der Region sind Braunerden und Parabraunerden. Für die beiden Standorte Hopfen (2 Profilgruben) und Mais wurden bodenchemische und bodenphysikalische Daten analysiert. Vor Ort wurde eine Bodenansprache durchgeführt und Bodenproben entnommen. Die Proben wurden am Institut für Hydraulik und landeskulturelle Wasserwirtschaft der Universität für Bodenkultur Wien (BOKU) analysiert. Nach den üblichen Standardmethoden wurden die Korngrößenverteilungen (ÖNORM L1061-1, ÖNORM L1061-2), der Wassergehalt (gravimetrisch), der pH-Wert (CaCl2), die elektrische Leitfähigkeit, der Gesamtstickstoff (Carlo Erba CNS Analyzer), der Phosphor als P2O5 (ÖNORM L 1087) und der Bodenkohlenstoff (Gesamtkohlenstoff Ctot, CNS Analyzer; anorganischer Kohlenstoff Canorg, Calcimeter nach Scheibler; organischer Kohlenstoff Corg = Ctot – Canorg) bestimmt.
Für die Wurzelfreilegung wurde zuerst mit einem Bagger eine Profilgrube angelegt und dann wurden in Handarbeit schrittweise die Wurzeln freigelegt, unter Verwendung von Schaufeln und Spatengabeln (Abbildung 1). Die einzelnen Wurzeln wurden mit Nägeln möglichst in ihrer natürlichen Position fixiert. Die freigelegten Wurzeln wurden maßstabgetreu abgezeichnet und auch fotografisch festgehalten.
Für den Hopfen wurden zwei Gruben mit einer unterschiedlichen Tiefe, entsprechend der grob ersichtlichen Wurzeltiefe der beiden Hopfenpflanzen, ausgehoben. Die Tiefe der Profilgruben auf der nicht bewässerten Fläche lag bei 450 cm, auf der bewässerten Fläche bei 250 cm. Die Seitenbreiten betrugen bei beiden Gruben etwa 200 cm.
Für die Freilegung der Wurzeln der Maispflanzen dreier benachbarter Reihen war die ausgebaggerte Grube so angelegt, dass der seitliche Abstand verschieden war. So war es möglich, sowohl rasch die Wurzeltiefen als auch ungestört die seitliche Ausbreitung von Seitenwurzeln bis in die Tiefe zu verfolgen.
Zur Dokumentation wurden wurzelspezifische Daten (mittels des Bildbearbeitungsprogrammes WinRHIZO; Himmelbauer et al., 2012) erfasst und anatomische Schnitte angefertigt. Für die anatomischen Untersuchungen dienten spezifisch ausgesuchte Wurzelstücke von jungen und älteren Wurzeln. Die Schnitte wurden von Hand mit der Rasierklinge hergestellt und größtenteils ungefärbt untersucht. Einige wurden zum Nachweis von Stärke mit einer 2%igen Jod-Kaliumjodid-Lösung (Braune et al., 1999) behandelt. Fotografiert wurden die Schnitte mit einem AXIOMAT Photomikroskop von Zeiss. Für Mais wurde eine Seitenwurzel 1. Ordnung für die Analyse mit WinRHIZO entnommen. Ausgewertet wurden die Längen, die Oberfläche und die mittleren Durchmesser der Wurzeln.
Die Bewirtschaftung (Bodenbearbeitung, Düngung und Pflanzenschutzmaßnahmen) erfolgte nach den Angaben des „Grünen Heftes“ (2015) in beiden Hopfengärten (Koordinaten: 48.572172 N, 11.649390 E), welche 25 m voneinander entfernt liegen, gleich. Die Stickstoffgaben betrugen 146 kg/ha. Bei gleichem Pflanzmaterial (
Die Wurzelgrabungen fanden an ca. 5 Monate alten Maispflanzen (
Die Bodendaten der Profilgruben sind in Tabelle 1 dargestellt. Der pH-Wert an den einzelnen Standorten war neutral bis schwach sauer, von pH 6,5 in den oberen bis pH 5,6 in den tieferen Bodenschichten. Die Werte liegen im günstigen pH-Bereich für landwirtschaftliche Kulturen (BMNT, 2015). Ein Einfluss der unterschiedlichen Bodenbewirtschaftungsvarianten war nicht ersichtlich. Allerdings waren die beiden untersuchten Hopfengärten durch einen Weg voneinander getrennt. Dieser Weg, welcher laut Aussagen des bearbeitenden Landwirts schon lange besteht, hat eine Art künstliche Hangsohle (Kolluvium) geschaffen.
Bodendaten des Hopfen- und Maisstandortes Wolnzach
Table 1. Soil data for hop and maize location Wolnzach
| Tiefe | Wassergehalt | pH-Wert | Elektrische Leitfähigkeit | Nges | Cges | Corg | Canorg | Pges | Sand | Schluff | Ton |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hopfen unbewässert | |||||||||||
| 0–30 | 13,4 | 6,11 | 0,257 | 0,19 | 1,90 | 1,49 | 0,42 | 117 | 24,8 | 61,0 | 14,2 |
| 30–50 | 13,5 | 6,13 | 0,137 | 0,06 | 0,45 | 0,02 | 0,43 | 107 | 10,6 | 71,1 | 18,3 |
| 110–130 | 12,0 | 6,08 | 0,095 | 0,07 | 0,40 | 0,05 | 0,35 | 85 | 15,2 | 68,4 | 16,4 |
| 130–200 | 15,3 | 5,79 | 0,061 | 0,07 | 0,15 | 0,00 | 0,15 | 109 | 16,0 | 59,4 | 24,6 |
| Hopfen bewässert | |||||||||||
| 0–20 | 13,4 | 6,13 | 0,251 | 0,20 | 1,84 | 1,51 | 0,33 | 73 | 17,3 | 68,3 | 14,4 |
| 20–50 | 10,1 | 6,50 | 0,207 | 0,14 | 1,08 | 0,76 | 0,32 | 80 | 23,4 | 59,2 | 17,4 |
| 100–110 | 16,9 | 6,05 | 0,100 | 0,10 | 0,48 | 0,01 | 0,47 | 71 | 18,5 | 63,5 | 18,0 |
| Mais | |||||||||||
| 0–30 | 13,5 | 6,59 | 0,175 | 0,16 | 1,19 | 0,77 | 0,42 | 93 | 57,2 | 30,1 | 12,7 |
| 30–60 | 10,8 | 5,98 | 0,105 | 0,11 | 0,47 | 0,22 | 0,25 | 82 | 40,9 | 43,5 | 15,6 |
| 60–100 | 10,5 | 5,76 | 0,091 | 0,09 | 0,39 | 0,14 | 0,25 | 80 | 48,1 | 38,8 | 13,1 |
| 100–140 | 14,8 | 5,60 | 0,092 | 0,10 | 0,37 | 0,06 | 0,30 | 89 | 48,8 | 40,2 | 11,0 |
Die elektrische Leitfähigkeit (EL) ist ein Maß für den Salzgehalt bzw. die Versalzung des Bodens und ist ein Indikator für die Wachstumsbedingungen. Hoher Salzgehalt reduziert die Verfügbarkeit des Wassers für die Pflanzen und induziert physiologische Trockenheit. Wenn große Mengen an Salz in den Transpirationsstrom gelangen, werden auch die Pflanzenzellen verletzt. Die Symptome sind eingeschränktes Wurzelwachstum, gebräunte Blattspitzen bis zu reduzierten Erträgen. Böden werden als versalzt bezeichnet, wenn die EL der Bodenlösung bei Wassersättigung 4 dS/m (= mS/cm) überschreitet (Richards, 1954). Die salzempfindlichen Kulturpflanzen reagieren jedoch schon bei einer EL von 1,5 dS/m mit Ertragsabnahme (Tanji und Kielen, 2002). Aufgrund der Ergebnisse, die weit unter den obengenannten Grenzwerten lagen, war keine negative Auswirkung der Salzkonzentrationen auf die Wurzel- und Pflanzenentwicklung abzuleiten. Es wurde ebenfalls kein wesentlicher Unterschied zwischen den beiden Hopfenstandorten festgestellt.
Der gemessene Gesamtstickstoffgehalt (Nges) des Bodens umfasst den organisch gebundenen Stickstoff und anorganische Formen, vor allem Ammonium und Nitrat. Auf allen Flächen nahm der Nges mit zunehmender Bodentiefe von 0,20 % auf bis zu 0,07 % ab. Der Gesamtkohlenstoff des Bodens (Cges) ist in den verschiedenen organischen und anorganischen Formen (z. B. Carbonaten) enthalten. Für den oberen Boden (0–30 cm) war der Anteil des organischen Kohlenstoffes (Corg) am höchsten und allgemein zu niedrig für eine landwirtschaftlich genutzte Fläche. Der Corg definiert die Bodenfruchtbarkeit und ist von essenzieller Bedeutung für die Struktur und das Wasserspeichervermögen des Bodens (Hudson, 1994; Six et al., 2000). Der gemessene Phosphorgehalt lag zwischen 80 und 120 mg/1000 g Boden und war auf allen Flächen im oberen Bereich der ausreichenden Versorgungsstufe C (BMLFUW, 2017).
Die Bodentextur des Hopfenstandortes zeigt eine Dominanz der Schuff-Fraktion, was auf das Ausgangsmaterial Löss/Lösslehm hinweist. Typisch für die Parabraunerde ist die etwas geringere Tonfraktion im Oberboden, verglichen mit dem darunterliegenden Bt-Horizont. Der Maisstandort befand sich auf einem deutlich leichteren Boden mit hohem Sandanteil und einem mittleren Tongehalt von nur 13,1 %.
Die beiden Hopfenstandorte wiesen eine sehr unterschiedliche Wurzelausbreitung auf (Abbildungen 2 und 3). Die Wuchshöhe betrug 7 m und war annähernd gleich. Die Bewurzelung des Hopfens ist sprossbürtig, da die Jungpflanzen vegetativ vermehrt werden und somit die ersten Wurzeln aus dem Spross entspringen. Die ersten 2–3 Wurzeln wachsen zuerst unverzweigt pfahlartig nach unten. Erst nach einigen Wochen bilden sich weitere sprossbürtige Wurzeln.
Abbildung 3
Feldaufnahme der Hopfenwurzel (Handzeichnung): a) bewässert und b) ohne Bewässerung
Figure 3. Hand drawing of hop roots: a) irrigated and b) non-irrigated
Die Wurzelausbreitung in drei Zonen, wie sie von Graf et al. (2014) beschrieben wurde, ist bei der unbewässerten Pflanze deutlicher zu sehen als bei der bewässerten (Abbildungen 3a und 3b). Die Wurzeltiefe der bewässerten Variante reichte nur bis 130 cm, während die Wurzeln der unbewässerten Pflanze bis in eine Tiefe von 370 cm zu finden waren. Die seitliche Ausbreitung lag vorwiegend in einer Bodentiefe zwischen 20 und 40 cm. Ein Großteil dieser Wurzeln war mehrjährig. Der Durchmesser der meisten dieser Wurzeln lag zwischen 1,2 bis 20 mm. Nur einige Wurzeln nahe der Basis erreichten eine Dicke von bis zu 35 mm. Weiße, junge Wurzeln mit Durchmessern von 0,2 bis 1,2 mm waren im gesamten durchwurzelten Raum zu finden und entsprangen jeweils aus den mehrjährigen bereits lignifizierten Wurzeln. Der Verzweigungsgrad reicht bis zur 5. Ordnung, mitunter sogar bis zur 6. Ordnung. Die Wachstumsrichtungen der tief und seitwärts wachsenden Wurzeln reichten von senkrecht abwärts, eben über schräg abwärts oder mitunter auch bis zu senkrecht aufwärts. Nur in der obersten bearbeiteten Zone in den Hopfenreihen (Bifang) konnte für die jungen dünnen Wurzeln, die sich am unteren Teil der hochwachsenden Sprosse entwickeln, kein Unterschied für die beiden Varianten gefunden werden.
Auf der bewässerten Fläche fiel auf, dass nicht die dickeren Wurzeln, sondern eher die dünneren, noch hellen bis weißen Wurzeln die größten Tiefen erreichten. Bei mehreren Wurzeln ließen sich deutliche Absterbeerscheinungen beobachten. Die intensivste Bewurzelung lag in einer Bodentiefe zwischen 0 und 40 cm. Die größten Wurzeldicken lagen bei 23 mm. An mehreren Stellen ließen sich deutliche Verdickungen und Verdünnungen beobachten (Abbildung 4).
Abbildung 4
Bewässerte Hopfenpflanze mit Verdünnungen und Verdickungen (links), im unbewässerten Standort (rechts) sind diese kaum sichtbar.
Figure 4. Irrigated hop plant with thinnings and thicknings (left), for non-irrigated (right) site this is hardly visible.
Die anatomischen Untersuchungen zeigten, dass die Breite des Holzteiles und die Weite der Xylem-Leitelemente der Wurzeln aus der bewässerten als auch der unbewässerten Fläche, trotz der Veränderung der Wurzeldicke, weitgehend gleich blieben. Die Zunahme der Dicke betraf vor allem die Zunahme an Bastteil, der zum Teil auf die Vergrößerung der Grundgewebszellen im Bastteil zurückzuführen ist.
Alle untersuchten Schnitte zeigten eine diarche Leitstrangverteilung. Zwischen den beiden Xylempolen war überall ein relativ großes Xylem-Leitelement zu sehen (Abbildung 5, links). Miller (1958) fand diese auch fallweise triarch. Auch bei den Wurzeln, die bereits die primäre Rinde verloren und bereits einen erheblichen sekundären Zuwachs zeigten, waren die diarchen Leitstränge noch deutlich zu erkennen (Abbildung 5, rechts). Für die große Wuchsfreudigkeit der Hopfenpflanzen spricht auch der deutlich höhere Anteil an Bast, das breite Kambium zwischen Xylem und Phloem, die hohe Reservestoffspeicherung von Stärke und das Vorkommen von Ölzellen (Vriet et al., 2014).
Abbildung 5
Anatomische Querschnitte von Hopfenwurzeln: links) Jugendstadium aus 370 cm Tiefe, d = 0,55 mm, max. Gefäß d = 80 μm, die primäre Rinde der Probe war stark geschrumpft; rechts) Fortgeschrittenes Alter aus 230 cm Tiefe von der gleichen Wurzel, d = 2 mm, max. Gefäß d = 294 μm
Figure 5. Anatomical cross section of hop root: left) juvenile stage from 370 cm depth, d = 0.55 mm, max. vessel d = 80 μm, the primary bark was severely shrunk; right) advanced age from 230 cm depth from the same axis, d = 2 mm, max. vessel d = 294 μm
Bei der Maisausgrabung fiel besonders das Tiefenwachstum zahlreicher Seitenwurzeln 1. Ordnung und der Sprosswurzeln im Vergleich zu früheren Ausgrabungen in Kärnten und dem Burgenland auf. Bei mehreren freigelegten Seitenwurzeln konnte ein weitgehend ebenes Wachstum bis 40 cm und im Anschluss daran ein senkrechter Verlauf bis in 140 cm Tiefe verfolgt werden (Abbildung 6).
Abbildung 6
Wurzelaufnahmen von Mais: Profil (links) und im Detail (rechts)
Figure 6. Root picture of maize: soil profile (left) and a detail (right)
Anhand einer Seitenwurzel 1. Ordnung (Abbildung 7) wurde die morphologische Struktur der Wurzelachse genauer beschrieben (Tabelle 2). Der mittlere Durchmesser der Achsen nimmt zwischen den Ordnungen (1. vs. 2.+3. Ordnung; 2.+3. Ordnung vs. 4. Ordnung) um jeweils ca. 70 % ab. Die Verzweigungen 2. und 3. Ordnung machen den Großteil der Länge der Wurzelachsen aus (65 %), während der Hauptstrang 1. Ordnung 20 % und die Verzweigungen 4. Ordnung 15 % der Gesamtlänge bilden. Die Wurzelachsen 1.–3. Ordnung bilden mit etwa gleichem Anteil den Großteil der Wurzeloberfläche aus, während die feinen und kurzen Achsen höchster Ordnung nur geringfügig zur Gesamtoberfläche beitragen.
Abbildung 7
Wurzelscan (WinRhizo) einer Wurzelachse 1. Ordnung von Mais
Figure 7. Root scan (WinRhizo) of a first order root axis of maize
Mais: Seitenwurzel einer Sprosswurzel des obersten Kranzes
Table 2. Maize: lateral root axis of a young shoot root from the top crown
| Länge d. Seitenwurzel | Gesamtlänge inkl. Verzweig. | Oberfläche d. Seitenwurzel | Gesamtoberfläche inkl. Verzweig. | Mittlerer Durchmesser | Mittlerer inkl. Durchmesser Verzweig. |
| 110,6 | 554,3 | 59,9 | 132,7 | 1,7 | 0,8 |
| Länge einzelner Wurzeln | Gesamtlänge | Gesamtoberfläche | Mittlerer Durchmesser | ||
| 0,3–5,4 | 361,1 | 57,4 | 0,5 | ||
| Gesamtlänge | Gesamtoberfläche | Mittlerer Durchmesser | |||
| 82,7 | 4,1 | 0,2 | |||
Am Hopfenstandort war das deutlich schwächere oberirdische Wachstum der bewässerten Variante im Vergleich zu üppig entwickelten nicht bewässerten Pflanzen in einer nur geringen Entfernung zu beobachten. Aus den Ergebnissen der Wurzelausgrabungen war deutlich zu erkennen, dass sich die größere Ausbreitung der nicht bewässerten Hopfenpflanze nach der Tiefe günstig auf das oberirdische Wachstum auswirkte. Für die deutlich schwächere Wurzelausbreitung nach der Tiefe und den Seiten spielen die häufig beobachteten Absterbeprozesse von den Wurzelenden her eine wesentliche Rolle. Die Ursachen dafür müssen allerdings noch ergründet werden. Als eine Ursache könnte die hohe Empfindlichkeit gegenüber Staunässe, verbunden mit schlechter Sauerstoffversorgung, sein. Auffallend war auch, dass sich die Wurzeln nicht in Richtung der Bewässerungslöcher hin entwickelten. Der nahverwandte Hanf (
Graf et al. (2014) weisen auf das hohe durchwurzelte Bodenvolumen bei Hopfen und die entsprechende Fähigkeit der Erschließung der Bodenwasservorräte hin. Die Bewässerung einer Kultur mit hohem Durchwurzelungspotenzial in einem Gebiet mit mittleren Gesamtniederschlägen von 780 mm und gut speicherfähigen Böden scheint damit eine nur sehr bedingt sinnvolle Managementmaßnahme. Die vorliegenden Untersuchungen weisen sogar auf das Risiko eines geringeren Wurzeltiefgangs sowie temporären Luftmangels in der Wurzelzone hin, die den erwarteten positiven Effekt einer Zusatzbewässerung aufheben und sogar zu geringerer Vitalität und niedrigeren Erträgen bewässerter Hopfenanlagen führen können.
Der Mais war bei relativ geringer Wuchshöhe auffällig gleichmäßig über die Tiefe durchwurzelt. Während die Rolle der Interaktion zwischen Bodenwasserverfügbarkeit und Wurzelverteilung auf die Funktionalität des Wurzelsystems bereits häufig gezeigt wurde (z. B. Leitner et al., 2014), sollte im gemäßigten Klimagebiet, insbesondere auf temporär zur Staunässe neigenden Böden, die Regelung des Bodenlufthaushaltes für die physiologische Funktionalität der Wurzeln stärkere Beachtung finden.
Zusammenfassend kann gefolgert werden, dass auch eine partielle Wurzelfreilegung einige Rückschlüsse von Umwelteinflüssen auf das Pflanzenwachstum erlaubt.