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Plant hydraulics and measurement of vulnerability to embolism formation: a guide for beginners

Tadeja Savi
Tadeja Savi
   | 04. Dez. 2023
Die Bodenkultur: Journal of Land Management, Food and Environment's Cover Image
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Online veröffentlicht: 04. Dez. 2023
Seitenbereich: 65 - 79
Eingereicht: 04. Aug. 2023
Akzeptiert: 24. Sept. 2023
DOI: https://doi.org/10.2478/boku-2023-0006
Schlüsselwörter
© 2023 Tadeja Savi, published by Sciendo
This work is licensed under the Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 3.0 License.

Figure 1.

Drought-induced forest mortality in Yosemite National Park, California. Embolism formation and reduction of root-to-leaf water transport capacity played a key role in tree death.Abbildung 1. Dürrebedingte Waldsterblichkeit im Yosemite-National-park, Kalifornien. Die Bildung von Embolien und der Verlust der Wassertransportkapazität von den Wurzeln zu den Blättern spielten eine Schlüsselrolle beim Baumsterben.
Drought-induced forest mortality in Yosemite National Park, California. Embolism formation and reduction of root-to-leaf water transport capacity played a key role in tree death.Abbildung 1. Dürrebedingte Waldsterblichkeit im Yosemite-National-park, Kalifornien. Die Bildung von Embolien und der Verlust der Wassertransportkapazität von den Wurzeln zu den Blättern spielten eine Schlüsselrolle beim Baumsterben.

Figure 2.

Transverse (cross) section of a branch of Laurus nobilis L (a) and Pinus nigra L (b) obtained with light microscopy. The wood of angiosperm (a) appears more heterogeneous compared to the wood of gymnosperm (b). Black arrows indicate resin canals. Scale bar = 200 μm.Abbildung 2. Transversaler (Quer-) Schnitt eines Astes von Laurus nobilis L (a) und Pinus nigra L (b), aufgenommen mit Lichtmikroskopie. Das Holz von Angiospermen (a) erscheint im Vergleich zum Holz von Gymnospermen (b) heterogener. Schwarze Pfeile zeigen Harzkanäle an. Maßstableisten = 200 μm.
Transverse (cross) section of a branch of Laurus nobilis L (a) and Pinus nigra L (b) obtained with light microscopy. The wood of angiosperm (a) appears more heterogeneous compared to the wood of gymnosperm (b). Black arrows indicate resin canals. Scale bar = 200 μm.Abbildung 2. Transversaler (Quer-) Schnitt eines Astes von Laurus nobilis L (a) und Pinus nigra L (b), aufgenommen mit Lichtmikroskopie. Das Holz von Angiospermen (a) erscheint im Vergleich zum Holz von Gymnospermen (b) heterogener. Schwarze Pfeile zeigen Harzkanäle an. Maßstableisten = 200 μm.

Figure 3.

Vulnerability curve (red dots) with sigmoidal shape (s-shaped) of Pinus pinea L. stem (a) and exponential shape (r-curve) of Cotinus coggygria Scop. stem (b), showing the percentage loss of xylem hydraulic conductivity (PLC) as a function of xylem pressure (Ψxylem). Note the “safe range” of xylem tension where PLC remains low (initial flat part of the curve with Ψxylem < −2 MPa) in (a) and substantial embolism formation at very low tension, as a likely consequence of “open-vessels artifact” in (b). The r-curves can arise as a result of the plant anatomical characteristics or the method used. Black arrows indicate the xylem pressure values inducing 12% (P12), 50% (P50), or 88% (P88) loss of hydraulic conductivity.Abbildung 3. Verwundbarkeitskurve (rote Punkte) mit sigmoidaler Form (S-förmig) des Stamms von Pinus Pinea L. (a) und exponentieller (r-Kurve) des Stamms von Cotinus coggygria Scop. (b), die den prozentualen Ver-lust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC) des Xylems als Funktion des Xylemdrucks (Ψxylem) angibt. Beachten Sie den „sicheren Bereich“ der Xylemspannung, in dem die PLC niedrig bleibt (anfänglicher flacher Teil der Kurve mit Ψxylem < −2 MPa) in (a). Bei sehr niedriger Spannung kommt es zu einer erheblichen Embolie, wahrscheinlich als Folge eines „Artefakts mit offenen Gefäßen“ in (b). R-Kurven können aufgrund der anatomischen Eigenschaften der Pflanze oder der verwendeten Methode entstehen. Schwarze Pfeile zeigen Xylemdruckwerte an, die zu einem Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 12 % (P12), 50 % (P50) oder 88 % (P88) führen.
Vulnerability curve (red dots) with sigmoidal shape (s-shaped) of Pinus pinea L. stem (a) and exponential shape (r-curve) of Cotinus coggygria Scop. stem (b), showing the percentage loss of xylem hydraulic conductivity (PLC) as a function of xylem pressure (Ψxylem). Note the “safe range” of xylem tension where PLC remains low (initial flat part of the curve with Ψxylem < −2 MPa) in (a) and substantial embolism formation at very low tension, as a likely consequence of “open-vessels artifact” in (b). The r-curves can arise as a result of the plant anatomical characteristics or the method used. Black arrows indicate the xylem pressure values inducing 12% (P12), 50% (P50), or 88% (P88) loss of hydraulic conductivity.Abbildung 3. Verwundbarkeitskurve (rote Punkte) mit sigmoidaler Form (S-förmig) des Stamms von Pinus Pinea L. (a) und exponentieller (r-Kurve) des Stamms von Cotinus coggygria Scop. (b), die den prozentualen Ver-lust der hydraulischen Leitfähigkeit (PLC) des Xylems als Funktion des Xylemdrucks (Ψxylem) angibt. Beachten Sie den „sicheren Bereich“ der Xylemspannung, in dem die PLC niedrig bleibt (anfänglicher flacher Teil der Kurve mit Ψxylem < −2 MPa) in (a). Bei sehr niedriger Spannung kommt es zu einer erheblichen Embolie, wahrscheinlich als Folge eines „Artefakts mit offenen Gefäßen“ in (b). R-Kurven können aufgrund der anatomischen Eigenschaften der Pflanze oder der verwendeten Methode entstehen. Schwarze Pfeile zeigen Xylemdruckwerte an, die zu einem Verlust der hydraulischen Leitfähigkeit von 12 % (P12), 50 % (P50) oder 88 % (P88) führen.

Figure 4.

Measurements with a hydraulic apparatus (Xylem Embolism Meter, Bronkhorst, France). Measurements are performed with an internal flow meter. a) Source of low pressure, b) valves for operations, c) temperature sensor, d) connector with samples, e) source of high pressure.Abbildung 4. Messungen mit einem hydraulischen Gerät (Xylem Embolism Meter, Bronkhorst, Frankreich). Die Messungen werden mit einem internen Flussmesser durchgeführt. a) Niederdruckquelle, b) Betriebsventile, c) Temperatursensor, d) Verbindungsstück mit Proben, e) Hochdruckquelle.
Measurements with a hydraulic apparatus (Xylem Embolism Meter, Bronkhorst, France). Measurements are performed with an internal flow meter. a) Source of low pressure, b) valves for operations, c) temperature sensor, d) connector with samples, e) source of high pressure.Abbildung 4. Messungen mit einem hydraulischen Gerät (Xylem Embolism Meter, Bronkhorst, Frankreich). Die Messungen werden mit einem internen Flussmesser durchgeführt. a) Niederdruckquelle, b) Betriebsventile, c) Temperatursensor, d) Verbindungsstück mit Proben, e) Hochdruckquelle.

Figure 5.

Details of hydraulic measurements performed by collecting the water outflow from the distal end of the sample (a) with pre-weighed vials containing a piece of sponge (b) at time intervals (c). The blue arrow indicates the flow direction.Abbildung 5. Detail der hydraulischen Messungen, die durchgeführt wurden, indem der Wasserausfluss vom distalen Ende der Probe (a) mit Vorgewichtsfläschchen, die ein Stück Schwamm (b) enthielten, über Zeitintervalle (c) gesammelt wurde. Der blaue Pfeil gibt die Fließrichtung an.
Details of hydraulic measurements performed by collecting the water outflow from the distal end of the sample (a) with pre-weighed vials containing a piece of sponge (b) at time intervals (c). The blue arrow indicates the flow direction.Abbildung 5. Detail der hydraulischen Messungen, die durchgeführt wurden, indem der Wasserausfluss vom distalen Ende der Probe (a) mit Vorgewichtsfläschchen, die ein Stück Schwamm (b) enthielten, über Zeitintervalle (c) gesammelt wurde. Der blaue Pfeil gibt die Fließrichtung an.

Figure 6.

Air-injection method with continuous hydraulic measurements (PMS Instruments, Albany, NY, USA). a) Source of low pressure, b) sample inserted in the pressure sleeve, c) source of high pressure, d) manometer for pressure application. The blue arrow indicates the flow direction.Abbildung 6. Luftinjektionsmethode mit kontinuierlichen hydraulischen Messungen (PMS Instruments, Albany, USA). a) Niederdruckquelle, b) in die Druckhülse eingelegte Probe, c) Hochdruckquelle, d) Manometer zur Druckbeaufschlagung. Der blaue Pfeil gibt die Fließrichtung an.
Air-injection method with continuous hydraulic measurements (PMS Instruments, Albany, NY, USA). a) Source of low pressure, b) sample inserted in the pressure sleeve, c) source of high pressure, d) manometer for pressure application. The blue arrow indicates the flow direction.Abbildung 6. Luftinjektionsmethode mit kontinuierlichen hydraulischen Messungen (PMS Instruments, Albany, USA). a) Niederdruckquelle, b) in die Druckhülse eingelegte Probe, c) Hochdruckquelle, d) Manometer zur Druckbeaufschlagung. Der blaue Pfeil gibt die Fließrichtung an.

Figure 7.

Cavitron method with continuous hydraulic measurements (modified centrifuge). a) Rotor with sample inside, b) centrifuge lid, c) water reservoir for cuvette filling, d) computer connected to a camera for remote observation of meniscus movement (=flow).Abbildung 7. Cavitron-Methode mit kontinuierlichen hydraulischen Messungen (modifizierte Zentrifuge). a) Rotor mit darin befindlicher Probe, b) Zentrifugendeckel, c) Wasserreservoir zum Befüllen der Küvette, d) mit einer Kamera verbundener Computer zur Fernbeobachtung der Meniskusbewegung (=Fluss).
Cavitron method with continuous hydraulic measurements (modified centrifuge). a) Rotor with sample inside, b) centrifuge lid, c) water reservoir for cuvette filling, d) computer connected to a camera for remote observation of meniscus movement (=flow).Abbildung 7. Cavitron-Methode mit kontinuierlichen hydraulischen Messungen (modifizierte Zentrifuge). a) Rotor mit darin befindlicher Probe, b) Zentrifugendeckel, c) Wasserreservoir zum Befüllen der Küvette, d) mit einer Kamera verbundener Computer zur Fernbeobachtung der Meniskusbewegung (=Fluss).

Figure 8.

Observation of the water status in plants with X-ray computed tomography. a) Source of the synchrotron X-ray beam, b) intact plant mounted on the c) beamline stage, d) detector.Abbildung 8. Beobachtung des Wasserzustands in Pflanzen mittels Röntgen-Computertomographie. a) Quelle des Synchrotron-Röntgenstrahls, b) intakte Pflanze, montiert auf der c) Strahlrohrbühne, d) Detektor.
Observation of the water status in plants with X-ray computed tomography. a) Source of the synchrotron X-ray beam, b) intact plant mounted on the c) beamline stage, d) detector.Abbildung 8. Beobachtung des Wasserzustands in Pflanzen mittels Röntgen-Computertomographie. a) Quelle des Synchrotron-Röntgenstrahls, b) intakte Pflanze, montiert auf der c) Strahlrohrbühne, d) Detektor.

Figure 9.

Bidimensional (2D) reconstruction of the xylem network in the stem of a drought-stressed Laurus nobilis L. potted plant. The image was obtained in vivo by X-ray computed tomography (micro-CT). Spatial aggregation of embolized vessels with darker color (red arrows) and still functional vessels with gray color (blue arrows) can be recognized.Abbildung 9. Zweidimensionale (2D) Rekonstruktion des Xylem-Netzwerks im Stamm einer durch Trockenheit gestressten Laurus nobilis L. Topfpflanze. Das Bild wurde in vivo mittels Röntgen-Computertomographie (Mikro-CT) aufgenommen. Zu erkennen ist eine räumliche Ansammlung von embolisierten Gefäßen mit dunklerer Farbe (rote Pfeile) und noch funktionsfähigen Gefäßen mit grauer Farbe (blaue Pfeile).
Bidimensional (2D) reconstruction of the xylem network in the stem of a drought-stressed Laurus nobilis L. potted plant. The image was obtained in vivo by X-ray computed tomography (micro-CT). Spatial aggregation of embolized vessels with darker color (red arrows) and still functional vessels with gray color (blue arrows) can be recognized.Abbildung 9. Zweidimensionale (2D) Rekonstruktion des Xylem-Netzwerks im Stamm einer durch Trockenheit gestressten Laurus nobilis L. Topfpflanze. Das Bild wurde in vivo mittels Röntgen-Computertomographie (Mikro-CT) aufgenommen. Zu erkennen ist eine räumliche Ansammlung von embolisierten Gefäßen mit dunklerer Farbe (rote Pfeile) und noch funktionsfähigen Gefäßen mit grauer Farbe (blaue Pfeile).

Most widely used methods for measurements of vulnerability curves (VCs). The methods of embolism induction and measurements of conductivity loss can be, to a certain extent, combined. In the last column is given a rough estimation of costs in terms of time/resources allocation needed to obtain a complete VC.Tabelle 1. Weltweit eingesetzte Methoden zur Messung der Verwundbarkeitskurven (VCs). Die Methoden der Embolieauslösung und der Messung des Verlustes der hydraulischen Leitfähigkeit können in gewissem Umfang kombiniert werden. In der letzten Spalte finden Sie eine grobe Kostenschätzung im Hinblick auf die Zeit-/Ressourcenaufteilung, die erforderlich ist, um eine vollständige VC zu erhalten.

Methods Description Costs: time/resources
Induction of embolisms
Bench dehydration The sample is dried down in the air High/low
Air injection Pressurization of the sample in a pressure collar Low/medium
Centrifugation Rotation of the sample in a modified centrifuge* Low/medium
Measurements of conductivity loss
Hydraulic method Gravimetric measurements of flow through the sample under a known pressure head Medium/low
Acoustic method Recording of acoustic emissions induced by cavitation Medium/medium
Cryo-SEM Snap freezing of the sample, sectioning, and observation with a cryo-SEM microscope High/high
Magnetic resonance imaging The sample is scanned with magnetic resonance to visualize the water content in conduits High/high
Micro tomography X-ray scan of the sample and visualization of functional and nonfunctional conduits High/high
Optical method The embolism propagation is monitored with scanners or cameras Low/low
eISSN:
2719-5430
Sprache:
Englisch
Zeitrahmen der Veröffentlichung:
4 Hefte pro Jahr
Fachgebiete der Zeitschrift:
Biologie, Ökologie, andere
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